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Tous
les organismes vivants sur la Terre se composent
d'une ou plusieurs cellules. Chaque cellule fonctionne
grâce à l'énergie chimique présente principalement dans les molécules
de glucides (aliments), et la majorité de ces molécules sont produites
par un seul processus : la photosynthèse. Grâce à la photosynthèse,
certains organismes convertissent l'énergie solaire (lumière du soleil)
en énergie chimique, qui est ensuite utilisée pour construire des molécules
de glucides. L'énergie utilisée pour maintenir ces molécules ensemble
est libérée lorsqu'un organisme décompose les aliments. Les cellules
utilisent ensuite cette énergie pour effectuer des tâches telles que
la respiration cellulaire.
L'énergie tirée
de la photosynthèse pénètre en permanence dans les écosystèmes de
notre planète et est transférée d'un organisme à un autre. Par conséquent,
directement ou indirectement, le processus de photosynthèse fournit la
plupart de l'énergie requise par les organismes
vivants sur Terre.
La photosynthèse
entraîne également la libération d'oxygène dans l'atmosphère.
Bref, pour manger et respirer, les humains dépendent presque entièrement
des organismes qui effectuent la photosynthèse. La photosynthèse
alimente 99% des écosystèmes de la Terre.
On notera au passage
que la photosynthèse (dioxyde de carbone
+ eau + énergie
solaire sucre
+ oxygène),
n'est que la partie réduction d'un cycle d'oxydo-réduction, dont
l'autre versant, l'oxydation, est la respiration cellulaire (sucre
+ oxygène dioxyde
de carbonne + eau
+ énergie métabolique).
Deux mécanismes dont les bilans s'équilibrent globalement.
-
Cette
carte du monde montre la distribution de la photosynthèse sur Terre, telle
que la révèlent les concentrations de chlorophylle
a. Sur les
continents, ce sont les plantes terrestres qui sont responsables de cette
photosynthèse; dans les zones océaniques, c'est le phytoplancton et le
bactérioplancton. le Protochlorococcus, un genre de cyanobactéries marines,
représentant à lui-seul environ 5% de la photosynthèse mondiale, est
d'ailleurs un acteur majeur du piégeage du carbone atmosphérique par
la biosphère.
(Crédit
: SeaWiFS Project, NASA / Goddard Space Flight Center et Orbimage). |
Présentation de la
photosynthèse
La photosynthèse est essentielle à toute
vie sur la Terre; les plantes et les animaux
en dépendent. Il s'agit du seul processus biologique capable de capter
l'énergie provenant de la lumière du soleil et de la convertir en composés
chimiques (glucides) que chaque organisme utilise
pour stimuler son métabolisme. En bref, l'énergie de la lumière solaire
est « captée » pour dynamiser les électrons, dont l'énergie est ensuite
stockée dans les liaisons covalentes des molécules de sucre. On a lÃ
un stockage très sûr et durable quand on songe que l'énergie extraite
aujourd'hui par la combustion du charbon et des produits pétroliers représente
l'énergie solaire captée et stockée par la photosynthèse il y a 350
à 200 millions d'années pendant la période
carbonifère.
Dépendance solaire
de l'alimentation.
Certains organismes
peuvent effectuer la photosynthèse, tandis que d'autres ne le peuvent
pas.
Organismes
autotrophes.
Un autotrophe
est un organisme qui peut produire sa propre nourriture. Les plantes sont
les autotrophes les plus connus, mais il en existe d'autres, notamment
un groupe de bactéries appelées cyanobactéries
et certains types d'algues. Les algues océaniques,
en particulier, procurent aux chaînes
alimentaires de toute la planète d'énormes quantités de nourriture
et d'oxygène.
Les organismes autotrophes
qui utilisent ainsi la lumière du Soleil et le carbone du dioxyde de carbone
pour synthétiser l'énergie chimique sous forme de glucides sont dits
photoautotrophes.
C'est d'eux dont il sera question dans cette page, mais on notera au passage
qu'il existe un deuxième groupe très intéressant de micro-organismes
autotrophes capable de synthétiser les sucres, non pas par photosynthèse,
c'est-à -dire en utilisant l'énergie solaire, mais en extrayant l'énergie
des composés chimiques inorganiques. Pour cette raison, ces organismes
sont appelés chimioautotrophes.
Organismes
hétérotrophes.
D'autres organismes,
tels que les animaux, les champignons et
la plupart des autres bactéries, doivent obtenir de l'énergie et du carbone
en consommant d'autres organismes. Ils sont appelés
hétérotrophes
parce qu' ils doivent compter sur les sucres produits par les organismes
photosynthétiques pour leurs besoins énergétiques. Les humains
sont hétérotrophes, comme tous les autres animaux.
Les hétérotrophes
dépendent des autotrophes, directement ou indirectement. Les agneaux et
les loups sont des hétérotrophes. Un agneau obtient de l'énergie en
mangeant des plantes. Un loup mangeant un agneau obtient une énergie qui
provenait à l'origine des plantes mangées par cet agneau. L'énergie
dans la plante provient de la photosynthèse, et c'est donc le seul autotrophe
dans cet exemple. En utilisant ce raisonnement,
tous les aliments consommés par les humains sont également liés aux
autotrophes qui effectuent la photosynthèse.
-
Le
site de la photosynthèse. - Toutes les cellules d'une feuille n'effectuent
pas de photosynthèse. Les cellules de la couche médiane d'une feuille
contiennent des chloroplastes, dans lequels se trouve l'appareil photosynthétique.
(crédit : Leaf / Cory Zanker) |
Résumé de la
photosynthèse.
La photosynthèse est un processus en
plusieurs étapes qui nécessite :
1) des longueurs d'onde spécifiques
de la lumière solaire visible,
2) du dioxyde de carbone (qui est faible
en énergie);
3) de l'eau .
Une fois le processus terminé,
la photosynthèse libère de l'oxygène et produit du glycéraldéhyde-3-phosphate
(GA3P), ainsi que de simples molécules de glucides (riches en énergie)
qui peuvent ensuite être converties en glucose, en saccharose ou en une
douzaine d'autres molécules de sucre. Ces molécules de sucre contiennent
de l'énergie et du carbone dont tous les êtres vivants ont besoin pour
survivre.
Voici l'équation chimique de la photosynthèse
:
6CO2+
6H2O
C6H1206+6O2
Soit :
Dioxyde
de carbone + eau sucre + oxygène
Bien que l'équation semble simple, les nombreuses
étapes qui ont lieu pendant la photosynthèse sont en fait assez complexes.
Avant d'entrer dans les détails de la
façon dont les photoautotrophes transforment la lumière du soleil en
nourriture, il convient de dire quelques mots des structures impliquées.
Structures photosynthétiques
de base.
Chez les plantes,
la photosynthèse a lieu principalement dans les feuilles, qui se composent
de plusieurs couches de cellules et ont des côtés supérieurs et inférieurs
différenciés.
Le processus de photosynthèse
ne se produit pas sur les couches superficielles de la feuille,
mais plutôt dans une couche intermédiaire appelée mésophylle.
L'échange gazeux
de dioxyde de carbone et d'oxygène se produit à travers de petites ouvertures
appelées stomates, qui jouent également un rôle dans la régulation
des échanges gazeux et de l'équilibre hydrique. Les stomates sont généralement
situés sur la face inférieure de la feuille, ce qui contribue à minimiser
la perte d'eau due aux températures élevées sur la face supérieure
de
la feuille. Chaque stomate est flanqué de cellules de garde qui régulent
l'ouverture et la fermeture des stomates en gonflant ou rétrécissant
en réponse aux changements osmotiques.
Chez tous les Eucaryotes
autotrophes, la photosynthèse a lieu à l'intérieur d'un organite appelé
chloroplaste.
Pour les plantes, les
cellules contenant des
chloroplastes existent principalement dans la mésophylle.
Les chloroplastes
sont entourés d'une double membrane (intérieure et extérieure), et sont
dérivés ancestralement d'anciennes cyanobactéries libres. À l'intérieur
du chloroplaste sont des structures en forme de disques empilés appelées
thylakoïdes
et qui constituent une troisième membrane. C'est là que se trouvent des
molécules de chlorophylle, un pigment (une
molécule qui absorbe la lumière) responsable de la couleur verte des
plantes, et surtout le principal responsable de l'interaction initiale
entre la lumière et le matériel végétal; de nombreuses protéines
qui composent la chaîne de transport d'électrons sont également intégrées
à la membrane thylakoïde.
La membrane thylakoïde
renferme un espace interne appelé la lumière ou l'espace thylakoïde.
Une pile de thylakoïdes est appelée granum, et l'espace rempli
de liquide entourant le granum est appelé stroma
(à ne pas confondre avec les stomates, les ouvertures sur l'épiderme
des feuilles).
Les deux étapes
de la photosynthèse
La photosynthèse se déroule en deux
étapes séquentielles : les réactions dépendantes de la lumière et
les réactions indépendantes de la lumière.
• Dans les réactions
dépendant de la lumière, l'énergie de la lumière solaire est absorbée
par la chlorophylle (qui photolyse l'eau de la plante, libérant ainsi
du dioxygène dans l'air) et cette énergie est convertie en énergie chimique
stockée.
• Dans les réactions indépendantes
de la lumière, qui constituent ce qu'on appelle le cycle de Calvin,
l'énergie chimique récoltée lors des réactions dépendant de la lumière
est utilisée pour l'assemblage des molécules de sucre à partir du dioxyde
de carbone.
Bien que les réactions indépendantes de
la lumière n'utilisent pas la lumière comme réactif, elles nécessitent
que les produits des réactions dépendantes de la lumière fonctionnent.
De plus, cependant, plusieurs enzymes des réactions
indépendantes de la lumière sont activées par la lumière.
-
La
photosynthèse se déroule en deux étapes : les réactions dépendantes
de la lumière et le cycle de Calvin. Les réactions dépendantes de la
lumière, qui ont lieu dans la membrane thylakoïde, utilisent l'énergie
lumineuse pour fabriquer de l'ATP et du NADPH. Le cycle de Calvin, qui
se déroule dans le stroma, utilise l'énergie dérivée de ces composés
pour fabriquer du GA3P Ã partir du CO2. |
Les réactions dépendantes de la lumière
utilisent certaines molécules pour stocker temporairement l'énergie :
celles-ci sont appelées vecteurs d'énergie. Les vecteurs d'énergie
qui déplacent l'énergie des réactions dépendantes de la lumière vers
des réactions indépendantes de la lumière peuvent être dits "pleins"
car ils sont riches en énergie. Une fois l'énergie libérée, les vecteurs
d'énergie, qui sont maintenant "vides", retournent à la réaction dépendante
de la lumière pour obtenir plus d'énergie.
Les réactions photosynthétiques
dépendantes de la lumière
Comme toutes les autres formes d'énergie
cinétique, la lumière peut voyager, changer de forme et être exploitée
pour effectuer un travail. Dans le
cas de la photosynthèse, l'énergie lumineuse est convertie en énergie
chimique, que les photoautotrophes utilisent pour construire des molécules
de glucides basiques.
Absorption de
lumière et pigments.
Le Soleil rend
disponible une énorme quantité de rayonnement électromagnétique
(énergie solaire dans un spectre allant des
rayons gamma très courts aux ondes radio très longues, en passant par
la lumière visible), cependant, les autotrophes n'utilisent que quelques
longueurs d'onde spécifiques du soleil.
L'énergie lumineuse initie le processus
de photosynthèse lorsque les pigments absorbent des longueurs d'onde qui
corrspondent à la lumière visible. Les pigments organiques, que ce soit
dans la rétine humaine ou dans les thylakoïdes
du chloroplaste ( La
cellule, structure et fonctions), ont une gamme étroite de niveaux
d'énergie qu'ils peuvent absorber. Des niveaux d'énergie inférieurs
à ceux représentés par la lumière rouge sont insuffisants pour élever
un électron orbital à un état excité ( Les
atomes). Des niveaux d'énergie supérieurs à ceux de la lumière
bleue déchireront physiquement les molécules, dans un processus appelé
blanchiment.
Ainsi, nos pigments rétiniens ne peuvent "voir" (absorber) que des longueurs
d'onde comprises entre 700 nm et 400 nm de lumière, une portion du spectre
électromagnétique qui est donc appelée lumière visible. Pour
les mêmes raisons, les molécules végétales et pigmentaires n'absorbent
que la lumière dans la gamme de longueurs d'onde de 700 nm à 400 nm;
les physiologistes des plantes qualifient cette gamme de plantes de rayonnement
photosynthétiquement actif.
Les
pigments.
Il existe différents types de pigments
et chacun n'absorbe que des longueurs d'onde (couleurs) spécifiques de
la lumière visible. Les pigments réfléchissent ou transmettent les longueurs
d'onde qu'ils ne peuvent pas absorber, les faisant apparaître comme un
mélange des couleurs de lumière réfléchies ou transmises.
Les chlorophylles et les caroténoïdes
sont les deux principales classes de pigments assimilateurs ou pigments
photosynthétiques présents dans les plantes
et les algues; chaque classe renferme plusieurs
types de molécules de pigment. Il existe cinq chlorophylles principales
: a, b, c et d , auxquelles on ajoute une molécule apparentée
trouvée chez les Procaryotes et appelée
bactériochlorophylle.
Seules la chlorophylle a et la chlorophylle b, qui se trouvent
dans les chloroplastes végétaux supérieurs, seront examinés dans les
paragraphes qui suivent.
Avec des dizaines de formes différentes,
les caroténoïdes constituent un groupe beaucoup plus important de pigments.
Les caroténoïdes présents dans les fruits, comme
le rouge de tomate (lycopène), le jaune de graines de maïs
(zéaxanthine) ou l'orange d'une peau d'orange ( -carotène)
sont utilisés pour appâter les insectes et
autres animaux disperseurs de graines.
Les caroténoïdes fonctionnent comme des pigments photosynthétiques qui
sont des molécules très efficaces pour l'élimination de l'excès d'énergie.
Chaque type de pigment peut être identifié
par le modèle spécifique de longueurs d'onde qu'il absorbe de la lumière
visible : c'est ce qu'on appelle le
spectre d'absorption. Celui
de chaque pigment a un ensemble distinct de pics et de creux, traduisant
un modèle d'absorption très spécifique. La chlorophylle a absorbe les
longueurs d'onde des deux extrémités du spectre visible (bleu et rouge),
mais pas le vert. Parce que le vert est réfléchi ou transmis, la chlorophylle
apparaît verte. Les caroténoïdes absorbent dans la région bleue Ã
courte longueur d'onde et reflètent les plus longues longueurs d'onde
jaune, rouge et orange.
De nombreux organismes photosynthétiques
ont un mélange de pigments, et en utilisant ces pigments, l'organisme
peut absorber l'énergie d'une plus large gamme de longueurs d'onde. Tous
les organismes photosynthétiques n'ont pas pleinement accès à la lumière
du Soleil. Certains organismes vivent sous l'eau où l'intensité et la
qualité de la lumière diminuent et changent avec la profondeur. D'autres
organismes se développent en compétition pour la lumière. Les plantes
du sol de la
forêt tropicale doivent être capables
d'absorber la moindre lumière qui passe, car les arbres plus grands absorbent
la majeure partie de la lumière solaire et diffusent le rayonnement solaire
restant.
Fonctionnement
des réactions dépendantes de la lumière.
La fonction globale des réactions dépendantes
de la lumière est de convertir l'énergie solaire en énergie chimique
sous forme de NADPH (nicotinamide adénine
dinucléotide phosphate sous sa forme réduite) et d'ATP (adénosine triphosphate).
L'énergie chimique que représentent ces molécules soutient les réactions
indépendantes de la lumière et alimente l'assemblage des molécules de
sucre.
Les
photosystèmes.
Les réactions dépendant
de la lumière commencent dans un groupement de molécules de pigment et
de protéines appelé un photosystème. Chez les Eucaryotes et certains
Procaryotes, deux photosystèmes se trouvent intégrés dans la membrane
thylakoïde. Le premier, situé dans les lamelles du stroma et en contact
avec le stroma du chloroplaste, est appelé photosystème II (PSII)
. Le second, situé dans les lamelles des grana, est le photosystème I
(PSI). La numérotation des photosystèmes découle de l'ordre dans lequel
ils ont été découverts, et non de l'ordre dans lequel ils interviennent
successivement.
-
Absorption
de la lumière par une molécule de chlorophylle.
- L'énergie lumineuse est absorbée par une molécule de chlorophylle
et est transmise le long d'une voie vers d'autres molécules de chlorophylle.
L'énergie culmine dans une molécule de chlorophylle trouvée dans le
centre de réaction. L'énergie «excite» suffisamment l'un de ses électrons
pour quitter la molécule et être transférée vers un accepteur d'électrons
primaire à proximité. Une molécule d'eau se divise pour libérer un
électron, qui est nécessaire pour remplacer celui donné. Les ions oxygène
et hydrogène sont également formés à partir de la dissociation de l'eau. |
Chacun des deux photosystèmes
est constitué d'une antenne collectrice (de lumière) composé
de protéines dites d'antenne liées à une paire spéciale de molécules
de chlorophyle qui, elles, forment le centre réactionnel. Le centre
réactionnel du photosystème PSII prend le nom de P680; celui du photosystème
PSI prend celui de P700. Les nombres 680 et 700 renvoient à la longueur
d'onde, en nanomètres, du pic d'absorption de sa paire spéciale. Les
deux se situent dans la partie rouge du spectre de la lumière visible.
Les deux complexes diffèrent en
ce
qu'ils sont associées à des protéines différentes,
et dès lors se distinguent en fonction de ce qu'ils oxydent (c'est-à -dire
de la source de l'approvisionnement en électrons de basse énergie) et
de ce qu'ils réduisent (qui tient à l'endroit où ils délivrent leurs
électrons sous tension). Le PSII et le PSI, agissant
l'un après l'autre, peuvent ainsi se partager les rôles. Le PSII capture
l'énergie pour créer des gradients de protons afin de fabriquer de l'ATP,
et le PSI capture l'énergie pour réduire le NADP + en NADPH. Les deux
photosystèmes fonctionnent de concert, en partie, pour garantir que la
production de NADPH sera à peu près égale à la production d'ATP. D'autres
mécanismes existent pour affiner ce rapport pour correspondre exactement
aux besoins énergétiques en constante évolution du chloroplaste.
-
Zoom
sur les deux photosystèmes. - Un photosystème se compose d'un complexe
de collecte de la lumière (complexe d'antenne) et d'un centre réactionnel.
Les pigments du complexe de récupération de lumière transmettent l'énergie
lumineuse à deux molécules spéciales de chlorophylle a dans le
centre réactionnel. La lumière excite un électron d'un dimère de chlorophylle
a,
qui passe à l'accepteur d'électrons primaire. L'électron excité doit
alors être remplacé. Le schéma (a) représente le photosystème II (PS)
: l'électron provient de la division de l'eau, qui libère de l'oxygène
en tant que déchet. Le schéma (b) représente le photosystème I (PSI),
l'électron provient de la chaîne de transport d'électrons chloroplastiques. |
Action
de PSII.
Tout le processus
commence quand la molécule de pigment dans le photosystème II absorbe
un photon. Le photon se déplace jusqu'à ce qu'il atteigne une molécule
de chlorophylle, où il provoque l'excitation d'un électron (e-)
: cet électron absorbe la totalité de l'énergie du photon, ce
qui lui permet de se libérer de l'atome de la molécule de chlorophylle
auquel il appartient. La chlorophylle est alors oxydée et le processus
est appelé acte photochimique (photoact). On dit aussi
que la chlorophylle « fait don » d'un électron. L'électron ainsi
libéré est transmis à la première d'une série de protéines à l'intérieur
de la membrane thylakoïde, appelée la chaîne de transport d'électrons
ou chaîne d'accepteurs d'électrons.
Au
fur et à mesure que l'électron passe le long de ces protéines, l'énergie
de l'électron alimente les pompes membranaires qui déplacent activement
les ions hydrogène
contre leur gradient de concentration du stroma vers l'espace thylakoïde.
Ceci est tout à fait analogue au processus qui se produit dans la mitochondrie
dans laquelle une chaîne de transport d'électrons pompe des ions d'hydrogène
du stroma mitochondrial à travers la membrane interne et dans l'espace
intermembranaire, créant un gradient électrochimique.
L'électron manquant
du P680 est remplacé par l'extraction d'un électron de basse énergie
de l'eau; ainsi, l'eau est dissociée au cours de cette étape de la photosynthèse,
et le PSII est réduit à nouveau après chaque acte photochimique. Le
fractionnement d'une molécule H2O
libère deux électrons, deux atomes d'hydrogène et un atome d'oxygène.
Cependant, le fractionnement de deux molécules est nécessaire pour former
une molécule de gaz diatomique O2.
Environ 10% de l'oxygène est utilisé par les mitochondries dans la feuille
pour soutenir la phosphorylation oxydative.
Le reste s'échappe dans l'atmosphère où il est utilisé par les organismes
aérobies pour soutenir la respiration.
Lorsque les électrons
se déplacent à travers les protéines qui résident entre PSII et PSI,
ils perdent de l'énergie. Cette énergie est utilisée pour déplacer
les atomes d'hydrogène du côté stromal de la membrane vers la lumière
thylakoïde. Ces atomes d'hydrogène, plus ceux produits par la séparation
de l'eau, s'accumulent dans la lumière thylakoïde et seront utilisés
pour synthétiser l'ATP dans une étape ultérieure.
Action
de PSI.
Lorque l'électron
parvient à un molécule de pigment du deuxième photosystème (PSI), il
a perdu de l'énergie. Il doit être réactivé, par conséquent, un autre
photon est absorbé par l'antenne PSI. Cette énergie est relayée au centre
de réaction P700. Le P700 est oxydé et envoie un électron de haute énergie,
via une ferrédoxine, au NADP+ pour former le NADPH.
-
Transport
d'un électron dans la membrane thylakoïde. -À partir du photosystème
II, l'électron se déplace le long d'une série de protéines transporteuses
d'électrons. Ce système de transport d'électrons utilise l'énergie
de l'électron pour pomper des ions d'hydrogène à l'intérieur du thylakoïde.
Le
complexe cytochrome (ou complexe cytochrome b6f) est une une enzyme composée
de deux complexes protéiques. Il transfère les électrons de la molécule
porteuse plastoquinone (Pq) à la protéine plastocyanine (Pc), permettant
ainsi à la fois le transfert de protons à travers la membrane thylakoïde
et le transfert d'électrons du PSII vers PSI.
Après
son passage dans le photosystème I, l'électron redynamisé est capté
par la ferrédoxine (Fd). Il s'agit d'une protéine fer-soufre assurant
le transfert d'électrons et que l'on retrouve dans beaucoup d'autres réactions
d'oxydoréduction du métabolisme cellulaire). |
Génération des
vecteurs d'énergie.
Dans les réactions
dépendantes de la lumière, l'énergie apportée par la lumière solaire
est stockée par deux types de molécules porteuses d'énergie : l'ATP
et le NADPH. L'énergie que ces molécules transportent est stockée dans
une liaison qui contient un seul atome de la molécule. Pour l'ATP, c'est
un phosphate et pour le NADPH, c'est un atome d'hydrogène. Lorsque ces
molécules seront ensuite appelées à libérer de l'énergie, dans le
cycle de Calvin, elles perdront chacun des atomes
pour devenir les molécules ADP (adénosine diphosphate) et NADP+
(nicotinamide adénine dinucléotide phosphate sous sa forme oxydée) de
basse énergie.
ATP.
L'accumulation d'ions
hydrogène dans l'espace thylakoïde forme un gradient électrochimique
en raison de la différence de concentration des protons (H+)
et la différence de charge à travers la membrane qu'ils créent. Cette
énergie potentielle est récoltée et stockée sous forme d'énergie chimique
dans l'ATP par chimiosmose : les ions hydrogène peuvent passer
à travers la membrane thylakoïde à travers un complexe protéique intégré
appelé ATP synthase (c'est la même protéine qui génère de l'ATP
à partir d'ADP dans la mitochondrie). L'énergie générée par le flux
d'ions hydrogène permet à l'ATP synthase de fixer un troisième phosphate
à l'ADP, qui forme une molécule d'ATP dans un processus appelé photophosphorylation.
(Le flux d'ions hydrogène à travers l'ATP synthase est appelé chimiosmose,
car les ions se déplacent d'une zone de concentration élevée à faible
à travers une structure semi-perméable).
NADPH.
La fonction restante
de la réaction dépendante de la lumière est de générer l'autre molécule
porteuse d'énergie, le NADPH. Comme l'electron de la chaîne de transport
d'électrons arrive au photosystème I, il est réactivé avec un autre
photon capturé par chlorophylle. L'énergie de cet électron entraîne
la formation de NADPH Ã partir de NADP+
et d'un ion hydrogène (H). Maintenant que l'énergie solaire est stockée
dans des vecteurs énergétiques, elle peut être utilisée pour fabriquer
une molécule de sucre.
La synthèse des molécules
organiques grâce à la lumière
Après que l'énergie du Soleil ait été
convertie en énergie chimique et stockée temporairement dans les molécules
d'ATP et de NADPH, la cellule dispose du carburant nécessaire pour synthétiser
les molécules de glucides qui serviront pour un stockage d'énergie Ã
long terme.
Les produits des réactions dépendant
de la lumière, l'ATP et le NADPH, ont une durée de vie de l'ordre du
millionième de seconde, tandis que les produits des réactions indépendantes
de la lumière (glucides et autres formes de
carbone réduit) peuvent survivre presque indéfiniment.
Les molécules de glucides fabriquées
auront un squelette d'atomes de carbone. Ces atomes provient du dioxyde
de carbone, le gaz qui est un déchet de respiration chez les microbes,
les champignons, les plantes et les animaux.
-
Réactions
dépendantes de la lumière. - Les réactions dépendant de la lumière
exploitent l'énergie du soleil pour produire de l'ATP et du NADPH. Ces
molécules porteuses d'énergie se déplacent dans le stroma où se produisent
les réactions du cycle de Calvin. |
Le cycle de Calvin.
Le dioxyde
de carbone (CO2) pénètre dans les feuilles des plantes
par les stomates, où il se diffuse sur de courtes distances à travers
les espaces intercellulaires jusqu'Ã ce qu'il atteigne les cellules de
la mésophylle. Une fois dans les cellules de la mésophylle, le CO2
se diffuse dans le stroma du chloroplaste, site de réactions de photosynthèse
indépendantes de la lumière qui constituent le cycle de Calvin
(ou cycle de Calvin-Benson).
Les réactions indépendantes de la lumière
du cycle de Calvin peuvent être organisées en trois étapes de base :
fixation, réduction et régénération.
Étape
1: Fixation
Outre le CO2, deux
autres composants sont présents dans le stroma, pour initier
les réactions indépendantes de la lumière : trois molécules de
ribulose bisphosphate (RuBP) qui a cinq atomes de carbone, flanqués de
deux phosphates, et une enzyme appelée ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase
/ oxygénase (RuBisCO).
RuBisCO catalyse une réaction entre le
CO2 et le RuBP. Pour chaque molécule de CO2
qui réagit avec un RuBP, deux molécules d'un autre composé, l'acide
3-phosphoglycérique (3-PGA), se forment. Le PGA possède trois atomes
de carbone et un phosphate. Chaque tour du cycle implique seulement un
RuBP et un dioxyde de carbone et forme deux molécules de 3-PGA. Le nombre
d'atomes de carbone reste le même, car les atomes se déplacent pour former
de nouvelles liaisons pendant les réactions (3 atomes de carbone de 3CO2
+ 15 atomes de carbone de 3RuBP = 18 atomes de carbone dans 6 molécules
de 3-PGA). Ce processus est appelé
fixation du carbone, car le
CO2 est « fixé » en passant d'une forme inorganique
aux molécules organiques.
Étape
2 : réduction.
L'ATP et le NADPH sont utilisés pour
convertir les six molécules de 3-PGA en six molécules d'une substance
appelée glycéraldéhyde 3-phosphate (G3P). C'est une réaction de
réduction car elle implique le gain d'électrons par le 3-PGA. Six
molécules d'ATP et de NADPH sont utilisées. Pour l'ATP, l'énergie est
libérée par sa conversion en ADP, avec la perte du phosphate terminal;
pour le NADPH, l'énergie et un atome d'hydrogène sont perdus, ce qui
le convertit en NADP +. Ces deux molécules
retournent aux réactions dépendantes de la lumière à proximité pour
être réutilisées et redynamisées.
Étape
3 : régénération.
Fait intéressant, à ce stade, une seule
des molécules de G3P quitte le cycle de Calvin et est envoyée au cytoplasme
pour contribuer à la formation d'autres composés nécessaires à la plante.
Parce que le G3P exporté du chloroplaste possède trois atomes de carbone,
il faut parcourir trois fois le cycle de Calvin pour fixer suffisamment
de carbone net pour exporter un G3P. Mais chaque tour fait deux G3Ps, donc
trois tours font six G3Ps. L'une est exportée tandis que les cinq molécules
G3P restantes restent dans le cycle et sont utilisées pour régénérer
du RuBP, ce qui permet au système de se préparer à fixer davantage de
CO2. Trois autres molécules d'ATP sont utilisées dans ces
réactions
de régénération.
--
Le
cycle de Calvin. - Le cycle de Calvin comporte trois étapes. Au stade
1, l'enzyme RuBisCO incorpore du dioxyde de carbone dans une molécule
organique, le 3-PGA. Au stade 2, la molécule organique est réduite Ã
l'aide d'électrons fournis par le NADPH. Au stade 3, RuBP, la molécule
qui démarre le cycle, est régénérée pour que le cycle puisse continuer.
Une seule molécule de dioxyde de carbone est incorporée à la fois, de
sorte que le cycle doit être effectué trois fois pour produire une seule
molécule GA3P à trois atomes de carbone et six fois pour produire une
molécule de glucose à six atomes de carbone. |
La photosynthèse
chez les Procaryotes.
Les deux parties de la photosynthèse
- les réactions dépendantes de la lumière et le cycle de Calvin - se
produisent dans les chloroplastes. Cependant, les procaryotes, tels que
les cyanobactéries, manquent de tels organites liés à la membrane. Les
organismes autotrophes photosynthétiques procaryotes ont des plis de la
membrane plasmique pour l'attachement à la chlorophylle et la photosynthèse.
C'est là que des organismes comme les cyanobactéries peuvent effectuer
la photosynthèse.
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Un
procaryote photosynthétique a des régions repliées de sa membrane
plasmique qui fonctionnent comme des thylakoïdes. Bien que ceux-ci ne
soient pas contenus dans une organite, comme un chloroplaste, tous les
composants nécessaires sont présents pour effectuer la photosynthèse. |
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