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Tous
les organismes vivants sur la Terre se composent
d'une ou plusieurs cellules. Chaque cellule fonctionne
grâce à l'énergie chimique présente principalement
dans les molécules de glucides (aliments), et la majorité
de ces molécules sont produites par un seul processus : la photosynthèse.
Grâce à la photosynthèse, certains organismes convertissent
l'énergie solaire (lumière du soleil) en énergie chimique,
qui est ensuite utilisée pour construire des molécules de
glucides. L'énergie utilisée pour maintenir ces molécules
ensemble est libérée lorsqu'un organisme décompose
les aliments. Les cellules utilisent ensuite cette énergie pour
effectuer des tâches telles que la respiration cellulaire.
L'énergie
tirée de la photosynthèse pénètre en permanence
dans les écosystèmes de notre planète et est transférée
d'un organisme à un autre. Par conséquent, directement ou
indirectement, le processus de photosynthèse fournit la plupart
de l'énergie requise par les organismes vivants
sur Terre.
La photosynthèse
entraîne également la libération d'oxygène dans
l'atmosphère. Bref, pour manger
et respirer, les humains dépendent presque entièrement des
organismes qui effectuent la photosynthèse. La photosynthèse
alimente 99% des écosystèmes de la Terre.
On notera au passage
que la photosynthèse (dioxyde de carbone
+ eau + énergie
solaire sucre
+ oxygène),
n'est que la partie réduction d'un cycle d'oxydo-réduction,
dont l'autre versant, l'oxydation, est la respiration cellulaire
(sucre + oxygène dioxyde
de carbonne + eau
+ énergie métabolique).
Deux mécanismes dont les bilans s'équilibrent globalement.
-
Cette
carte du monde montre la distribution de la photosynthèse sur Terre,
telle que la révèlent les concentrations de chlorophylle
a.
Sur les continents, ce sont les plantes terrestres qui sont responsables
de cette photosynthèse; dans les zones océaniques, c'est
le phytoplancton et le bactérioplancton. le Protochlorococcus, un
genre de cyanobactéries marines, représentant à lui-seul
environ 5% de la photosynthèse mondiale, est d'ailleurs un acteur
majeur du piégeage du carbone atmosphérique par la biosphère.
(Crédit
: SeaWiFS Project, NASA / Goddard Space Flight Center et Orbimage). |
Présentation
de la photosynthèse
La photosynthèse est essentielle à
toute vie sur la Terre; les plantes et les animaux
en dépendent. Il s'agit du seul processus biologique capable de
capter l'énergie provenant de la lumière du soleil et de
la convertir en composés chimiques (glucides)
que chaque organisme utilise pour stimuler son métabolisme. En bref,
l'énergie de la lumière solaire est « captée
» pour dynamiser les électrons, dont l'énergie est
ensuite stockée dans les liaisons covalentes des molécules
de sucre. On a là un stockage très sûr et durable quand
on songe que l'énergie extraite aujourd'hui par la combustion du
charbon et des produits pétroliers représente l'énergie
solaire captée et stockée par la photosynthèse il
y a 350 à 200 millions d'années pendant la période
carbonifère.
Dépendance
solaire de l'alimentation.
Certains organismes
peuvent effectuer la photosynthèse, tandis que d'autres ne le peuvent
pas.
Organismes
autotrophes.
Un autotrophe
est un organisme qui peut produire sa propre nourriture. Les plantes sont
les autotrophes les plus connus, mais il en existe d'autres, notamment
un groupe de bactéries appelées
cyanobactéries et certains types d'algues.
Les algues océaniques, en particulier, procurent aux chaînes
alimentaires de toute la planète d'énormes quantités
de nourriture et d'oxygène.
Les organismes autotrophes
qui utilisent ainsi la lumière du Soleil et le carbone du dioxyde
de carbone pour synthétiser l'énergie chimique sous forme
de glucides sont dits photoautotrophes. C'est d'eux dont il sera
question dans cette page, mais on notera au passage qu'il existe un deuxième
groupe très intéressant de micro-organismes autotrophes capable
de synthétiser les sucres, non pas par photosynthèse, c'est-à-dire
en utilisant l'énergie solaire, mais en extrayant l'énergie
des composés chimiques inorganiques. Pour cette raison, ces organismes
sont appelés chimioautotrophes.
Organismes
hétérotrophes.
D'autres organismes,
tels que les animaux, les champignons et
la plupart des autres bactéries, doivent obtenir de l'énergie
et du carbone en consommant d'autres organismes. Ils sont appelés
hétérotrophes
parce qu' ils doivent compter sur les sucres produits par les organismes
photosynthétiques pour leurs besoins énergétiques.
Les humains sont hétérotrophes, comme tous les autres animaux.
Les hétérotrophes
dépendent des autotrophes, directement ou indirectement. Les agneaux
et les loups sont des hétérotrophes. Un agneau obtient de
l'énergie en mangeant des plantes. Un loup mangeant un agneau obtient
une énergie qui provenait à l'origine des plantes mangées
par cet agneau. L'énergie dans la plante provient de la photosynthèse,
et c'est donc le seul autotrophe dans cet exemple. En utilisant ce raisonnement,
tous les aliments consommés par les humains sont également
liés aux autotrophes qui effectuent la photosynthèse.
-
Le
site de la photosynthèse. - Toutes les cellules d'une feuille
n'effectuent pas de photosynthèse. Les cellules de la couche médiane
d'une feuille contiennent des chloroplastes, dans lequels se trouve l'appareil
photosynthétique. (crédit : Leaf / Cory
Zanker) |
Résumé
de la photosynthèse.
La photosynthèse est un processus
en plusieurs étapes qui nécessite :
1) des longueurs d'onde spécifiques
de la lumière solaire visible,
2) du dioxyde de carbone (qui est faible
en énergie);
3) de l'eau .
Une fois le processus terminé,
la photosynthèse libère de l'oxygène et produit
du glycéraldéhyde-3-phosphate (GA3P), ainsi que de simples
molécules de glucides (riches en énergie) qui peuvent ensuite
être converties en glucose, en saccharose ou en une douzaine d'autres
molécules de sucre. Ces molécules de sucre contiennent de
l'énergie et du carbone dont tous les êtres vivants ont besoin
pour survivre.
Voici l'équation chimique de la
photosynthèse :
6CO2+
6H2O
C6H1206+6O2
Soit :
Dioxyde
de carbone + eau sucre + oxygène
Bien que l'équation semble simple,
les nombreuses étapes qui ont lieu pendant la photosynthèse
sont en fait assez complexes.
Avant d'entrer dans les détails
de la façon dont les photoautotrophes transforment la lumière
du soleil en nourriture, il convient de dire quelques mots des structures
impliquées.
Structures photosynthétiques
de base.
Chez les plantes,
la photosynthèse a lieu principalement dans les feuilles, qui se
composent de plusieurs couches de cellules et ont des côtés
supérieurs et inférieurs différenciés.
Le processus de photosynthèse
ne se produit pas sur les couches superficielles de la feuille,
mais plutôt dans une couche intermédiaire appelée mésophylle.
L'échange
gazeux de dioxyde de carbone et d'oxygène se produit à travers
de petites ouvertures appelées stomates, qui jouent également
un rôle dans la régulation des échanges gazeux et de
l'équilibre hydrique. Les stomates sont généralement
situés sur la face inférieure de la feuille, ce qui contribue
à minimiser la perte d'eau due aux températures élevées
sur la face supérieure de la feuille. Chaque stomate est
flanqué de cellules de garde qui régulent l'ouverture et
la fermeture des stomates en gonflant ou rétrécissant en
réponse aux changements osmotiques.
Chez tous les Eucaryotes
autotrophes, la photosynthèse a lieu à l'intérieur
d'un organite appelé chloroplaste. Pour les plantes, les
cellules
contenant des chloroplastes existent principalement dans la mésophylle.
Les chloroplastes
sont entourés d'une double membrane (intérieure et extérieure),
et sont dérivés ancestralement d'anciennes cyanobactéries
libres. À l'intérieur du chloroplaste sont des structures
en forme de disques empilés appelées thylakoïdes
et qui constituent une troisième membrane. C'est là que se
trouvent des molécules de chlorophylle,
un pigment (une molécule qui absorbe la lumière) responsable
de la couleur verte des plantes, et surtout le principal responsable de
l'interaction initiale entre la lumière et le matériel végétal;
de nombreuses protéines qui composent
la chaîne de transport d'électrons sont également intégrées
à la membrane thylakoïde.
La membrane thylakoïde
renferme un espace interne appelé la lumière ou l'espace
thylakoïde. Une pile de thylakoïdes est appelée granum,
et l'espace rempli de liquide entourant le granum est appelé stroma
(à ne pas confondre avec les stomates, les ouvertures sur l'épiderme
des feuilles).
Les deux étapes
de la photosynthèse
La photosynthèse se déroule
en deux étapes séquentielles : les réactions dépendantes
de la lumière et les réactions indépendantes de la
lumière.
• Dans les réactions dépendant
de la lumière, l'énergie de la lumière solaire est
absorbée par la chlorophylle (qui photolyse l'eau de la plante,
libérant ainsi du dioxygène dans l'air) et cette énergie
est convertie en énergie chimique stockée.
• Dans les réactions indépendantes
de la lumière, qui constituent ce qu'on appelle le cycle de Calvin,
l'énergie chimique récoltée lors des réactions
dépendant de la lumière est utilisée pour l'assemblage
des molécules de sucre à partir du dioxyde de carbone.
Bien que les réactions indépendantes
de la lumière n'utilisent pas la lumière comme réactif,
elles nécessitent que les produits des réactions dépendantes
de la lumière fonctionnent. De plus, cependant, plusieurs enzymes
des réactions indépendantes de la lumière sont activées
par la lumière.
-
La
photosynthèse se déroule en deux étapes : les
réactions dépendantes de la lumière et le cycle de
Calvin. Les réactions dépendantes de la lumière, qui
ont lieu dans la membrane thylakoïde, utilisent l'énergie lumineuse
pour fabriquer de l'ATP et du NADPH. Le cycle de Calvin, qui se déroule
dans le stroma, utilise l'énergie dérivée de ces composés
pour fabriquer du GA3P à partir du CO2. |
Les réactions dépendantes
de la lumière utilisent certaines molécules pour stocker
temporairement l'énergie : celles-ci sont appelées vecteurs
d'énergie. Les vecteurs d'énergie qui déplacent
l'énergie des réactions dépendantes de la lumière
vers des réactions indépendantes de la lumière peuvent
être dits "pleins" car ils sont riches en énergie. Une fois
l'énergie libérée, les vecteurs d'énergie,
qui sont maintenant "vides", retournent à la réaction dépendante
de la lumière pour obtenir plus d'énergie.
Les réactions
photosynthétiques dépendantes de la lumière
Comme toutes les autres formes d'énergie
cinétique, la lumière peut voyager, changer de forme
et être exploitée pour effectuer un travail.
Dans le cas de la photosynthèse, l'énergie lumineuse est
convertie en énergie chimique, que les photoautotrophes utilisent
pour construire des molécules de glucides basiques.
Absorption de
lumière et pigments.
Le Soleil rend
disponible une énorme quantité de rayonnement électromagnétique
(énergie solaire dans un spectre allant
des rayons gamma très courts aux ondes radio très longues,
en passant par la lumière visible), cependant, les autotrophes n'utilisent
que quelques longueurs d'onde spécifiques du soleil.
L'énergie lumineuse initie le processus
de photosynthèse lorsque les pigments absorbent des longueurs d'onde
qui corrspondent à la lumière visible. Les pigments organiques,
que ce soit dans la rétine humaine ou dans
les thylakoïdes du chloroplaste ( La
cellule, structure et fonctions), ont une gamme étroite de niveaux
d'énergie qu'ils peuvent absorber. Des niveaux d'énergie
inférieurs à ceux représentés par la lumière
rouge sont insuffisants pour élever un électron orbital à
un état excité ( Les
atomes). Des niveaux d'énergie supérieurs à ceux
de la lumière bleue déchireront physiquement les molécules,
dans un processus appelé blanchiment. Ainsi, nos pigments
rétiniens ne peuvent "voir" (absorber) que des longueurs d'onde
comprises entre 700 nm et 400 nm de lumière, une portion du spectre
électromagnétique qui est donc appelée lumière
visible. Pour les mêmes raisons, les molécules végétales
et pigmentaires n'absorbent que la lumière dans la gamme de longueurs
d'onde de 700 nm à 400 nm; les physiologistes des plantes qualifient
cette gamme de plantes de rayonnement photosynthétiquement actif.
-
Pigments
et spectre d'absorption. - (a) La chlorophylle a, (b) la chlorophylle
b et (c) le bêta--carotène sont des pigments organiques hydrophobes
présents dans la membrane thylakoïde. Les chlorophylles a et
b, qui sont identiques à l'exception de la partie indiquée
dans le recangle rouge, sont responsables de la couleur verte des feuilles.
Le bêta-carotène est responsable de la couleur orange des
carottes. (d) Chaque pigment a un spectre d'absorbance caractéristique. |
Les
pigments.
Il existe différents types de pigments
et chacun n'absorbe que des longueurs d'onde (couleurs) spécifiques
de la lumière visible. Les pigments réfléchissent
ou transmettent les longueurs d'onde qu'ils ne peuvent pas absorber, les
faisant apparaître comme un mélange des couleurs de lumière
réfléchies ou transmises.
Les chlorophylles et les caroténoïdes
sont les deux principales classes de pigments assimilateurs ou pigments
photosynthétiques présents dans les plantes
et les algues; chaque classe renferme plusieurs
types de molécules de pigment. Il existe cinq chlorophylles principales
: a, b, c et d , auxquelles on ajoute une molécule
apparentée trouvée chez les Procaryotes et appelée
bactériochlorophylle.
Seules la chlorophylle a et la chlorophylle b, qui se trouvent
dans les chloroplastes végétaux supérieurs, seront
examinés dans les paragraphes qui suivent.
Avec des dizaines de formes différentes,
les caroténoïdes constituent un groupe beaucoup plus important
de pigments. Les caroténoïdes présents dans les fruits,
comme le rouge de tomate (lycopène), le jaune de graines de maïs
(zéaxanthine) ou l'orange d'une peau d'orange ( -carotène)
sont utilisés pour appâter les insectes
et autres animaux disperseurs de graines.
Les caroténoïdes fonctionnent comme des pigments photosynthétiques
qui sont des molécules très efficaces pour l'élimination
de l'excès d'énergie.
Chaque type de pigment peut être
identifié par le modèle spécifique de longueurs d'onde
qu'il absorbe de la lumière visible : c'est ce qu'on appelle le
spectre
d'absorption. Celui de chaque pigment a un ensemble distinct de pics
et de creux, traduisant un modèle d'absorption très spécifique.
La chlorophylle a absorbe les longueurs d'onde des deux extrémités
du spectre visible (bleu et rouge), mais pas le vert. Parce que le vert
est réfléchi ou transmis, la chlorophylle apparaît
verte. Les caroténoïdes absorbent dans la région bleue
à courte longueur d'onde et reflètent les plus longues longueurs
d'onde jaune, rouge et orange.
De nombreux organismes photosynthétiques
ont un mélange de pigments, et en utilisant ces pigments, l'organisme
peut absorber l'énergie d'une plus large gamme de longueurs d'onde.
Tous les organismes photosynthétiques n'ont pas pleinement accès
à la lumière du Soleil. Certains organismes vivent sous l'eau
où l'intensité et la qualité de la lumière
diminuent et changent avec la profondeur. D'autres organismes se développent
en compétition pour la lumière. Les plantes du sol de la
forêt
tropicale doivent être capables d'absorber la moindre lumière
qui passe, car les arbres plus grands absorbent la majeure partie de la
lumière solaire et diffusent le rayonnement solaire restant.
Fonctionnement
des réactions dépendantes de la lumière.
La fonction globale des réactions
dépendantes de la lumière est de convertir l'énergie
solaire en énergie chimique sous forme de NADPH (nicotinamide
adénine dinucléotide phosphate sous sa forme réduite)
et d'ATP (adénosine triphosphate). L'énergie chimique que
représentent ces molécules soutient les réactions
indépendantes de la lumière et alimente l'assemblage des
molécules de sucre.
Les
photosystèmes.
Les réactions
dépendant de la lumière commencent dans un groupement de
molécules de pigment et de protéines appelé un photosystème.
Chez les Eucaryotes et certains Procaryotes, deux photosystèmes
se trouvent intégrés dans la membrane thylakoïde. Le
premier, situé dans les lamelles du stroma et en contact avec le
stroma du chloroplaste, est appelé photosystème II
(PSII) . Le second, situé dans les lamelles des grana, est le photosystème
I (PSI). La numérotation des photosystèmes découle
de l'ordre dans lequel ils ont été découverts, et
non de l'ordre dans lequel ils interviennent successivement.
-
Absorption
de la lumière par une molécule de chlorophylle. - L'énergie
lumineuse est absorbée par une molécule de chlorophylle et
est transmise le long d'une voie vers d'autres molécules de chlorophylle.
L'énergie culmine dans une molécule de chlorophylle trouvée
dans le centre de réaction. L'énergie «excite»
suffisamment l'un de ses électrons pour quitter la molécule
et être transférée vers un accepteur d'électrons
primaire à proximité. Une molécule d'eau se divise
pour libérer un électron, qui est nécessaire pour
remplacer celui donné. Les ions oxygène et hydrogène
sont également formés à partir de la dissociation
de l'eau. |
Chacun des deux photosystèmes
est constitué d'une antenne collectrice (de lumière)
composé de protéines dites d'antenne liées à
une paire spéciale de molécules de chlorophyle qui, elles,
forment le centre réactionnel. Le centre réactionnel
du photosystème PSII prend le nom de P680; celui du photosystème
PSI prend celui de P700. Les nombres 680 et 700 renvoient à la longueur
d'onde, en nanomètres, du pic d'absorption de sa paire spéciale.
Les deux se situent dans la partie rouge du spectre de la lumière
visible.
Les deux complexes diffèrent en
ce
qu'ils sont associées à des protéines
différentes, et dès lors se distinguent en fonction
de ce qu'ils oxydent (c'est-à-dire de la source de l'approvisionnement
en électrons de basse énergie) et de ce qu'ils réduisent
(qui tient à l'endroit où ils délivrent leurs électrons
sous tension). Le PSII et le PSI, agissant l'un après
l'autre, peuvent ainsi se partager les rôles. Le PSII capture l'énergie
pour créer des gradients de protons afin de fabriquer de l'ATP,
et le PSI capture l'énergie pour réduire le NADP + en NADPH.
Les deux photosystèmes fonctionnent de concert, en partie, pour
garantir que la production de NADPH sera à peu près égale
à la production d'ATP. D'autres mécanismes existent pour
affiner ce rapport pour correspondre exactement aux besoins énergétiques
en constante évolution du chloroplaste.
-
Zoom
sur les deux photosystèmes. - Un photosystème se compose
d'un complexe de collecte de la lumière (complexe d'antenne) et
d'un centre réactionnel. Les pigments du complexe de récupération
de lumière transmettent l'énergie lumineuse à deux
molécules spéciales de chlorophylle
a dans le centre
réactionnel. La lumière excite un électron d'un dimère
de chlorophylle a, qui passe à l'accepteur d'électrons
primaire. L'électron excité doit alors être remplacé.
Le schéma (a) représente le photosystème II (PS) :
l'électron provient de la division de l'eau, qui libère de
l'oxygène en tant que déchet. Le schéma (b) représente
le photosystème I (PSI), l'électron provient de la chaîne
de transport d'électrons chloroplastiques. |
Action
de PSII.
Tout le processus
commence quand la molécule de pigment dans le photosystème
II absorbe un photon. Le photon se déplace jusqu'à ce qu'il
atteigne une molécule de chlorophylle, où il provoque l'excitation
d'un électron (e-) : cet électron absorbe
la totalité de l'énergie du photon, ce qui lui permet de
se libérer de l'atome de la molécule de chlorophylle auquel
il appartient. La chlorophylle est alors oxydée et le processus
est appelé acte photochimique (photoact). On
dit aussi que la chlorophylle « fait don » d'un électron.
L'électron ainsi libéré est transmis à
la première d'une série de protéines à l'intérieur
de la membrane thylakoïde, appelée la chaîne de transport
d'électrons ou chaîne d'accepteurs d'électrons.
Au
fur et à mesure que l'électron passe le long de ces protéines,
l'énergie de l'électron alimente les pompes membranaires
qui déplacent activement les ions hydrogène contre leur gradient
de concentration du stroma vers l'espace thylakoïde. Ceci est tout
à fait analogue au processus qui se produit dans la mitochondrie
dans laquelle une chaîne de transport d'électrons pompe des
ions d'hydrogène du stroma mitochondrial à travers la membrane
interne et dans l'espace intermembranaire, créant un gradient électrochimique.
L'électron
manquant du P680 est remplacé par l'extraction d'un électron
de basse énergie de l'eau; ainsi, l'eau est dissociée au
cours de cette étape de la photosynthèse, et le PSII est
réduit à nouveau après chaque acte photochimique.
Le fractionnement d'une molécule H2O
libère deux électrons, deux atomes d'hydrogène et
un atome d'oxygène. Cependant, le fractionnement de deux molécules
est nécessaire pour former une molécule de gaz diatomique
O2. Environ 10% de l'oxygène
est utilisé par les mitochondries dans la feuille pour soutenir
la phosphorylation oxydative. Le reste s'échappe dans l'atmosphère
où il est utilisé par les organismes aérobies pour
soutenir la respiration.
Lorsque les électrons
se déplacent à travers les protéines qui résident
entre PSII et PSI, ils perdent de l'énergie. Cette énergie
est utilisée pour déplacer les atomes d'hydrogène
du côté stromal de la membrane vers la lumière thylakoïde.
Ces atomes d'hydrogène, plus ceux produits par la séparation
de l'eau, s'accumulent dans la lumière thylakoïde et seront
utilisés pour synthétiser l'ATP dans une étape ultérieure.
Action
de PSI.
Lorque l'électron
parvient à un molécule de pigment du deuxième photosystème
(PSI), il a perdu de l'énergie. Il doit être réactivé,
par conséquent, un autre photon est absorbé par l'antenne
PSI. Cette énergie est relayée au centre de réaction
P700. Le P700 est oxydé et envoie un électron de haute énergie,
via une ferrédoxine, au NADP+ pour former le NADPH.
-
Transport
d'un électron dans la membrane thylakoïde. -À partir
du photosystème II, l'électron se déplace le long
d'une série de protéines transporteuses d'électrons.
Ce système de transport d'électrons utilise l'énergie
de l'électron pour pomper des ions d'hydrogène à l'intérieur
du thylakoïde.
Le
complexe cytochrome (ou complexe cytochrome b6f) est une une enzyme composée
de deux complexes protéiques. Il transfère les électrons
de la molécule porteuse plastoquinone (Pq) à la protéine
plastocyanine (Pc), permettant ainsi à la fois le transfert de protons
à travers la membrane thylakoïde et le transfert d'électrons
du PSII vers PSI.
Après
son passage dans le photosystème I, l'électron redynamisé
est capté par la ferrédoxine (Fd). Il s'agit d'une protéine
fer-soufre assurant le transfert d'électrons et que l'on retrouve
dans beaucoup d'autres réactions d'oxydoréduction du métabolisme
cellulaire). |
Génération
des vecteurs d'énergie.
Dans les réactions
dépendantes de la lumière, l'énergie apportée
par la lumière solaire est stockée par deux types de molécules
porteuses d'énergie : l'ATP et le NADPH. L'énergie que ces
molécules transportent est stockée dans une liaison qui contient
un seul atome de la molécule. Pour l'ATP, c'est un phosphate et
pour le NADPH, c'est un atome d'hydrogène. Lorsque ces molécules
seront ensuite appelées à libérer de l'énergie,
dans le cycle de Calvin, elles perdront chacun des atomes
pour devenir les molécules ADP (adénosine diphosphate) et
NADP+ (nicotinamide adénine dinucléotide
phosphate sous sa forme oxydée) de basse énergie.
ATP.
L'accumulation d'ions
hydrogène dans l'espace thylakoïde forme un gradient électrochimique
en raison de la différence de concentration des protons (H+)
et la différence de charge à travers la membrane qu'ils créent.
Cette énergie potentielle est récoltée et stockée
sous forme d'énergie chimique dans l'ATP par chimiosmose
: les ions hydrogène peuvent passer à travers la membrane
thylakoïde à travers un complexe protéique intégré
appelé ATP synthase (c'est la même protéine qui
génère de l'ATP à partir d'ADP dans la mitochondrie).
L'énergie générée par le flux d'ions hydrogène
permet à l'ATP synthase de fixer un troisième phosphate à
l'ADP, qui forme une molécule d'ATP dans un processus appelé
photophosphorylation. (Le flux d'ions hydrogène à travers
l'ATP synthase est appelé chimiosmose, car les ions se déplacent
d'une zone de concentration élevée à faible à
travers une structure semi-perméable).
NADPH.
La fonction restante
de la réaction dépendante de la lumière est de générer
l'autre molécule porteuse d'énergie, le NADPH. Comme l'electron
de la chaîne de transport d'électrons arrive au photosystème
I, il est réactivé avec un autre photon capturé par
chlorophylle. L'énergie de cet électron entraîne la
formation de NADPH à partir de NADP+
et d'un ion hydrogène (H). Maintenant que l'énergie solaire
est stockée dans des vecteurs énergétiques, elle peut
être utilisée pour fabriquer une molécule de sucre.
La synthèse des
molécules organiques grâce à la lumière
Après que l'énergie du Soleil
ait été convertie en énergie chimique et stockée
temporairement dans les molécules d'ATP et de NADPH, la cellule
dispose du carburant nécessaire pour synthétiser les molécules
de glucides qui serviront pour un stockage d'énergie à long
terme.
Les produits des réactions dépendant
de la lumière, l'ATP et le NADPH, ont une durée de vie de
l'ordre du millionième de seconde, tandis que les produits des réactions
indépendantes de la lumière (glucides
et autres formes de carbone réduit) peuvent survivre presque indéfiniment.
Les molécules de glucides fabriquées
auront un squelette d'atomes de carbone. Ces atomes provient du dioxyde
de carbone, le gaz qui est un déchet de respiration chez les
microbes, les champignons, les plantes et les animaux.
-
Réactions
dépendantes de la lumière. - Les réactions dépendant
de la lumière exploitent l'énergie du soleil pour produire
de l'ATP et du NADPH. Ces molécules porteuses d'énergie se
déplacent dans le stroma où se produisent les réactions
du cycle de Calvin. |
Le cycle de Calvin.
Le dioxyde
de carbone (CO2) pénètre dans les feuilles
des plantes par les stomates, où il se diffuse sur de courtes distances
à travers les espaces intercellulaires jusqu'à ce qu'il atteigne
les cellules de la mésophylle. Une fois dans les cellules de la
mésophylle, le CO2 se diffuse dans le stroma
du chloroplaste, site de réactions de photosynthèse indépendantes
de la lumière qui constituent le cycle de Calvin (ou
cycle de Calvin-Benson).
Les réactions indépendantes
de la lumière du cycle de Calvin peuvent être organisées
en trois étapes de base : fixation, réduction et régénération.
Étape
1: Fixation
Outre le CO2, deux
autres composants sont présents dans le stroma, pour
initier les réactions indépendantes de la lumière
: trois molécules de ribulose bisphosphate (RuBP) qui a cinq
atomes de carbone, flanqués de deux phosphates, et une enzyme appelée
ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase / oxygénase (RuBisCO).
RuBisCO catalyse une réaction entre
le CO2 et le RuBP. Pour chaque molécule de
CO2 qui réagit avec un RuBP, deux molécules
d'un autre composé, l'acide 3-phosphoglycérique (3-PGA),
se forment. Le PGA possède trois atomes de carbone et un phosphate.
Chaque tour du cycle implique seulement un RuBP et un dioxyde de carbone
et forme deux molécules de 3-PGA. Le nombre d'atomes de carbone
reste le même, car les atomes se déplacent pour former de
nouvelles liaisons pendant les réactions (3 atomes de carbone de
3CO2 + 15 atomes de carbone de 3RuBP = 18 atomes de
carbone dans 6 molécules de 3-PGA). Ce processus est appelé
fixation
du carbone, car le CO2 est « fixé
» en passant d'une forme inorganique aux molécules organiques.
Étape
2 : réduction.
L'ATP et le NADPH sont utilisés
pour convertir les six molécules de 3-PGA en six molécules
d'une substance appelée glycéraldéhyde 3-phosphate
(G3P). C'est une réaction de réduction car elle implique
le gain d'électrons par le 3-PGA. Six molécules d'ATP et
de NADPH sont utilisées. Pour l'ATP, l'énergie est libérée
par sa conversion en ADP, avec la perte du phosphate terminal; pour le
NADPH, l'énergie et un atome d'hydrogène sont perdus, ce
qui le convertit en NADP +. Ces deux molécules
retournent aux réactions dépendantes de la lumière
à proximité pour être réutilisées et
redynamisées.
Étape
3 : régénération.
Fait intéressant, à ce stade,
une seule des molécules de G3P quitte le cycle de Calvin et est
envoyée au cytoplasme pour contribuer à la formation d'autres
composés nécessaires à la plante. Parce que le G3P
exporté du chloroplaste possède trois atomes de carbone,
il faut parcourir trois fois le cycle de Calvin pour fixer suffisamment
de carbone net pour exporter un G3P. Mais chaque tour fait deux G3Ps, donc
trois tours font six G3Ps. L'une est exportée tandis que les cinq
molécules G3P restantes restent dans le cycle et sont utilisées
pour régénérer du RuBP, ce qui permet au système
de se préparer à fixer davantage de CO2. Trois
autres molécules d'ATP sont utilisées dans ces réactions
de régénération.
--
Le
cycle de Calvin. - Le cycle de Calvin comporte trois étapes.
Au stade 1, l'enzyme RuBisCO incorpore du dioxyde de carbone dans une molécule
organique, le 3-PGA. Au stade 2, la molécule organique est réduite
à l'aide d'électrons fournis par le NADPH. Au stade 3, RuBP,
la molécule qui démarre le cycle, est régénérée
pour que le cycle puisse continuer. Une seule molécule de dioxyde
de carbone est incorporée à la fois, de sorte que le cycle
doit être effectué trois fois pour produire une seule molécule
GA3P à trois atomes de carbone et six fois pour produire une molécule
de glucose à six atomes de carbone. |
La photosynthèse
chez les Procaryotes.
Les deux parties de la photosynthèse
- les réactions dépendantes de la lumière et le cycle
de Calvin - se produisent dans les chloroplastes. Cependant, les procaryotes,
tels que les cyanobactéries, manquent de tels organites liés
à la membrane. Les organismes autotrophes photosynthétiques
procaryotes ont des plis de la membrane plasmique pour l'attachement à
la chlorophylle et la photosynthèse. C'est là que des organismes
comme les cyanobactéries peuvent effectuer la photosynthèse.
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Un
procaryote photosynthétique a des régions repliées
de sa membrane plasmique qui fonctionnent comme des thylakoïdes. Bien
que ceux-ci ne soient pas contenus dans une organite, comme un chloroplaste,
tous les composants nécessaires sont présents pour effectuer
la photosynthèse. |
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