La photosynthèse

L'énergie tirée de la photosynthèse pénètre en permanence dans les écosystèmes de notre planète et est transférée d'un organisme à un autre. Par conséquent, directement ou indirectement, le processus de photosynthèse fournit la plupart de l'énergie requise par les organismes vivants sur Terre.

La photosynthèse entraîne également la libération d'oxygène dans l'atmosphère. Bref, pour manger et respirer, les humains dépendent presque entièrement des organismes qui effectuent la photosynthèse. La photosynthèse alimente 99% des écosystèmes de la Terre. 

On notera au passage que la photosynthèse (dioxyde de carbone + eau + énergie solairesucre + oxygène),  n'est que la partie réduction d'un cycle d'oxydo-réduction, dont l'autre versant, l'oxydation, est la respiration cellulaire (sucre + oxygènedioxyde de carbonne + eau + énergie métabolique). Deux mécanismes dont les bilans s'équilibrent globalement.
-

Présentation de la photosynthèse

Dépendance solaire de l'alimentation.
Certains organismes peuvent effectuer la photosynthèse, tandis que d'autres ne le peuvent pas. 

Organismes autotrophes.
Un autotrophe est un organisme qui peut produire sa propre nourriture. Les plantes sont les autotrophes les plus connus, mais il en existe d'autres, notamment un groupe de bactéries appelées cyanobactéries et certains types d'algues. Les algues océaniques, en particulier, procurent aux chaînes alimentaires de toute la planète d'énormes quantités de nourriture et d'oxygène. 

Les organismes autotrophes qui utilisent ainsi la lumière du Soleil et le carbone du dioxyde de carbone pour synthétiser l'énergie chimique sous forme de glucides sont dits photoautotrophes. C'est d'eux dont il sera question dans cette page, mais on notera au passage qu'il existe un deuxième groupe très intéressant de micro-organismes autotrophes capable de synthétiser les sucres, non pas par photosynthèse, c'est-à-dire en utilisant l'énergie solaire, mais en extrayant l'énergie des composés chimiques inorganiques. Pour cette raison, ces organismes sont appelés chimioautotrophes.

Organismes hétérotrophes.
D'autres organismes, tels que les animaux, les champignons et la plupart des autres bactéries, doivent obtenir de l'énergie et du carbone en consommant d'autres organismes. Ils sont appelés hétérotrophes parce qu' ils doivent compter sur les sucres produits par les organismes photosynthétiques pour leurs besoins énergétiques.  Les humains sont hétérotrophes, comme tous les autres animaux. 

Les hétérotrophes dépendent des autotrophes, directement ou indirectement. Les agneaux et les loups sont des hétérotrophes. Un agneau obtient de l'énergie en mangeant des plantes. Un loup mangeant un agneau obtient une énergie qui provenait à l'origine des plantes mangées par cet agneau. L'énergie dans la plante provient de la photosynthèse, et c'est donc le seul autotrophe dans cet exemple. En utilisant ce raisonnement, tous les aliments consommés par les humains sont également liés aux autotrophes qui effectuent la photosynthèse.
-

Résumé de la photosynthèse.
La photosynthèse est un processus en plusieurs étapes qui nécessite  :

1) des longueurs d'onde spécifiques de la lumière solaire visible, 

2) du dioxyde de carbone (qui est faible en énergie);

3) de l'eau . 

Voici l'équation chimique de la photosynthèse :

6CO₂+ 6H₂O C₆H₁₂0₆+6O₂

Dioxyde de carbone + eau  sucre + oxygène

Avant d'entrer dans les détails de la façon dont les photoautotrophes transforment la lumière du soleil en nourriture, il convient de dire quelques mots des structures impliquées.

Structures photosynthétiques de base.
Chez les plantes, la photosynthèse a lieu principalement dans les feuilles, qui se composent de plusieurs couches de cellules et ont des côtés supérieurs et inférieurs différenciés.

Le processus de photosynthèse ne se produit pas sur les couches superficielles de la feuille, mais plutôt dans une couche intermédiaire appelée mésophylle.

L'échange gazeux de dioxyde de carbone et d'oxygène se produit à travers de petites ouvertures appelées stomates, qui jouent également un rôle dans la régulation des échanges gazeux et de l'équilibre hydrique. Les stomates sont généralement situés sur la face inférieure de la feuille, ce qui contribue à minimiser la perte d'eau due aux températures élevées sur la face supérieure de la feuille. Chaque stomate est flanqué de cellules de garde qui régulent l'ouverture et la fermeture des stomates en gonflant ou rétrécissant en réponse aux changements osmotiques.

Chez tous les Eucaryotes autotrophes, la photosynthèse a lieu à l'intérieur d'un organite appelé chloroplaste. Pour les plantes, les cellules contenant des chloroplastes existent principalement dans la mésophylle. 

Les chloroplastes sont entourés d'une double membrane (intérieure et extérieure), et sont dérivés ancestralement d'anciennes cyanobactéries libres. À l'intérieur du chloroplaste sont des structures en forme de disques empilés appelées thylakoïdes et qui constituent une troisième membrane. C'est là que se trouvent des molécules de chlorophylle, un pigment (une molécule qui absorbe la lumière) responsable de la couleur verte des plantes, et surtout le principal responsable de l'interaction initiale entre la lumière et le matériel végétal; de nombreuses protéines qui composent la chaîne de transport d'électrons sont également intégrées à la membrane thylakoïde.

La membrane thylakoïde renferme un espace interne appelé la lumière ou l'espace thylakoïde. Une pile de thylakoïdes est appelée granum, et l'espace rempli de liquide entourant le granum est appelé stroma (à ne pas confondre avec les stomates, les ouvertures sur l'épiderme des feuilles).

Les deux étapes de la photosynthèse
La photosynthèse se déroule en deux étapes séquentielles : les réactions dépendantes de la lumière et les réactions indépendantes de la lumière. 

• Dans les réactions dépendant de la lumière, l'énergie de la lumière solaire est absorbée par la chlorophylle (qui photolyse l'eau de la plante, libérant ainsi du dioxygène dans l'air) et cette énergie est convertie en énergie chimique stockée. 

• Dans les réactions indépendantes de la lumière, qui constituent ce qu'on appelle le cycle de Calvin, l'énergie chimique récoltée lors des réactions dépendant de la lumière est utilisée pour l'assemblage des molécules de sucre à partir du dioxyde de carbone. 

Les réactions dépendantes de la lumière utilisent certaines molécules pour stocker temporairement l'énergie : celles-ci sont appelées vecteurs d'énergie. Les vecteurs d'énergie qui déplacent l'énergie des réactions dépendantes de la lumière vers des réactions indépendantes de la lumière peuvent être dits "pleins" car ils sont riches en énergie. Une fois l'énergie libérée, les vecteurs d'énergie, qui sont maintenant "vides", retournent à la réaction dépendante de la lumière pour obtenir plus d'énergie. 

Les réactions photosynthétiques dépendantes de la lumière

Absorption de lumière et pigments.
Le Soleil rend disponible  une énorme quantité de rayonnement électromagnétique (énergie solaire dans un spectre allant des rayons gamma très courts aux ondes radio très longues, en passant par la lumière visible), cependant, les autotrophes n'utilisent que quelques longueurs d'onde spécifiques du soleil.

L'énergie lumineuse initie le processus de photosynthèse lorsque les pigments absorbent des longueurs d'onde qui corrspondent à la lumière visible. Les pigments organiques, que ce soit dans la rétine humaine ou dans les thylakoïdes du chloroplaste (La cellule, structure et fonctions), ont une gamme étroite de niveaux d'énergie qu'ils peuvent absorber. Des niveaux d'énergie inférieurs à ceux représentés par la lumière rouge sont insuffisants pour élever un électron orbital à un état excité (Les atomes). Des niveaux d'énergie supérieurs à ceux de la lumière bleue déchireront physiquement les molécules, dans un processus appelé blanchiment. Ainsi, nos pigments rétiniens ne peuvent "voir" (absorber) que des longueurs d'onde comprises entre 700 nm et 400 nm de lumière, une portion du spectre électromagnétique qui est donc appelée lumière visible. Pour les mêmes raisons, les molécules végétales et pigmentaires n'absorbent que la lumière dans la gamme de longueurs d'onde de 700 nm à 400 nm; les physiologistes des plantes qualifient cette gamme de plantes de rayonnement photosynthétiquement actif.
-

Les pigments.
Il existe différents types de pigments et chacun n'absorbe que des longueurs d'onde (couleurs) spécifiques de la lumière visible. Les pigments réfléchissent ou transmettent les longueurs d'onde qu'ils ne peuvent pas absorber, les faisant apparaître comme un mélange des couleurs de lumière réfléchies ou transmises.

Les chlorophylles et les caroténoïdes sont les deux principales classes de pigments assimilateurs ou pigments photosynthétiques présents dans les plantes et les algues; chaque classe renferme plusieurs types de molécules de pigment. Il existe cinq chlorophylles principales : a, b, c et d , auxquelles on ajoute une molécule apparentée trouvée chez les Procaryotes et  appelée bactériochlorophylle. Seules la chlorophylle a et la chlorophylle b, qui se trouvent dans les chloroplastes végétaux supérieurs, seront examinés dans les paragraphes qui suivent.

Avec des dizaines de formes différentes, les caroténoïdes constituent un groupe beaucoup plus important de pigments. Les caroténoïdes présents dans les fruits, comme le rouge de tomate (lycopène), le jaune de graines de maïs (zéaxanthine) ou l'orange d'une peau d'orange (-carotène) sont utilisés pour appâter les insectes et autres animaux disperseurs de graines. Les caroténoïdes fonctionnent comme des pigments photosynthétiques qui sont des molécules très efficaces pour l'élimination de l'excès d'énergie. 

Chaque type de pigment peut être identifié par le modèle spécifique de longueurs d'onde qu'il absorbe de la lumière visible : c'est ce qu'on appelle le spectre d'absorption. Celui de chaque pigment a un ensemble distinct de pics et de creux, traduisant un modèle d'absorption très spécifique. La chlorophylle a absorbe les longueurs d'onde des deux extrémités du spectre visible (bleu et rouge), mais pas le vert. Parce que le vert est réfléchi ou transmis, la chlorophylle apparaît verte. Les caroténoïdes absorbent dans la région bleue à courte longueur d'onde et reflètent les plus longues longueurs d'onde jaune, rouge et orange.

De nombreux organismes photosynthétiques ont un mélange de pigments, et en utilisant ces pigments, l'organisme peut absorber l'énergie d'une plus large gamme de longueurs d'onde. Tous les organismes photosynthétiques n'ont pas pleinement accès à la lumière du Soleil. Certains organismes vivent sous l'eau où l'intensité et la qualité de la lumière diminuent et changent avec la profondeur. D'autres organismes se développent en compétition pour la lumière. Les plantes du sol de la forêt tropicale doivent être capables d'absorber la moindre lumière qui passe, car les arbres plus grands absorbent la majeure partie de la lumière solaire et diffusent le rayonnement solaire restant.

Fonctionnement des réactions dépendantes de la lumière.
La fonction globale des réactions dépendantes de la lumière est de convertir l'énergie solaire en énergie chimique sous forme de NADPH  (nicotinamide adénine dinucléotide phosphate sous sa forme réduite) et d'ATP (adénosine triphosphate). L'énergie chimique que représentent ces molécules soutient les réactions indépendantes de la lumière et alimente l'assemblage des molécules de sucre. 

Les photosystèmes.
Les réactions dépendant de la lumière commencent dans un groupement de molécules de pigment et de protéines appelé un photosystème. Chez les Eucaryotes et certains Procaryotes, deux photosystèmes se trouvent intégrés dans la membrane thylakoïde. Le premier, situé dans les lamelles du stroma et en contact avec le stroma du chloroplaste, est appelé photosystème II  (PSII) . Le second, situé dans les lamelles des grana, est le photosystème I (PSI). La numérotation des photosystèmes découle de l'ordre dans lequel ils ont été découverts, et non de l'ordre dans lequel ils interviennent successivement.
-

Chacun des deux photosystèmes est constitué d'une antenne collectrice (de lumière) composé de protéines dites d'antenne liées à une paire spéciale de molécules de chlorophyle qui, elles, forment le centre réactionnel. Le centre réactionnel du photosystème PSII prend le nom de P680; celui du photosystème PSI prend celui de P700. Les nombres 680 et 700 renvoient à la longueur d'onde, en nanomètres, du pic d'absorption de sa paire spéciale. Les deux se situent dans la partie rouge du spectre de la lumière visible.

Les deux complexes diffèrent en ce qu'ils sont associées à des protéines différentes, et dès lors se distinguent en fonction de ce qu'ils oxydent (c'est-à-dire de la source de l'approvisionnement en électrons de basse énergie) et de ce qu'ils réduisent (qui tient à l'endroit où ils délivrent leurs électrons sous tension). Le PSII et le PSI, agissant l'un après l'autre, peuvent ainsi se partager les rôles. Le PSII capture l'énergie pour créer des gradients de protons afin de fabriquer de l'ATP, et le PSI capture l'énergie pour réduire le NADP + en NADPH. Les deux photosystèmes fonctionnent de concert, en partie, pour garantir que la production de NADPH sera à peu près égale à la production d'ATP. D'autres mécanismes existent pour affiner ce rapport pour correspondre exactement aux besoins énergétiques en constante évolution du chloroplaste.

-

Action de PSII.
Tout le processus commence quand la molécule de pigment dans le photosystème II absorbe un photon. Le photon se déplace jusqu'à ce qu'il atteigne une molécule de chlorophylle, où il provoque l'excitation d'un électron (e^-) : cet  électron absorbe la totalité de l'énergie du photon, ce qui lui permet de se libérer de l'atome de la molécule de chlorophylle auquel il appartient. La chlorophylle est alors oxydée et le processus est appelé acte photochimique (photoact).  On dit aussi que la chlorophylle « fait don » d'un électron. L'électron  ainsi libéré est transmis à la première d'une série de protéines à l'intérieur de la membrane thylakoïde, appelée la chaîne de transport d'électrons ou chaîne d'accepteurs d'électrons. Au fur et à mesure que l'électron passe le long de ces protéines, l'énergie de l'électron alimente les pompes membranaires qui déplacent activement les ions hydrogène contre leur gradient de concentration du stroma vers l'espace thylakoïde. Ceci est tout à fait analogue au processus qui se produit dans la mitochondrie dans laquelle une chaîne de transport d'électrons pompe des ions d'hydrogène du stroma mitochondrial à travers la membrane interne et dans l'espace intermembranaire, créant un gradient électrochimique. 

L'électron manquant du P680 est remplacé par l'extraction d'un électron de basse énergie de l'eau; ainsi, l'eau est dissociée au cours de cette étape de la photosynthèse, et le PSII est réduit à nouveau après chaque acte photochimique. Le fractionnement d'une molécule H2O libère deux électrons, deux atomes d'hydrogène et un atome d'oxygène. Cependant, le fractionnement de deux molécules est nécessaire pour former une molécule de gaz diatomique O2. Environ 10% de l'oxygène est utilisé par les mitochondries dans la feuille pour soutenir la phosphorylation oxydative. Le reste s'échappe dans l'atmosphère où il est utilisé par les organismes aérobies pour soutenir la respiration.

Lorsque les électrons se déplacent à travers les protéines qui résident entre PSII et PSI, ils perdent de l'énergie. Cette énergie est utilisée pour déplacer les atomes d'hydrogène du côté stromal de la membrane vers la lumière thylakoïde. Ces atomes d'hydrogène, plus ceux produits par la séparation de l'eau, s'accumulent dans la lumière thylakoïde et seront utilisés pour synthétiser l'ATP dans une étape ultérieure. 

Action de PSI.
Lorque l'électron parvient à un molécule de pigment du deuxième photosystème (PSI), il a perdu de l'énergie. Il doit être réactivé, par conséquent, un autre photon est absorbé par l'antenne PSI. Cette énergie est relayée au centre de réaction P700. Le P700 est oxydé et envoie un électron de haute énergie, via une ferrédoxine, au NADP+  pour former le NADPH. 
-

Génération des vecteurs d'énergie. 
Dans les réactions dépendantes de la lumière, l'énergie apportée par la lumière solaire est stockée par deux types de molécules porteuses d'énergie : l'ATP et le NADPH. L'énergie que ces molécules transportent est stockée dans une liaison qui contient un seul atome de la molécule. Pour l'ATP, c'est un phosphate et pour le NADPH, c'est un atome d'hydrogène. Lorsque ces molécules seront ensuite appelées à libérer de l'énergie, dans le cycle de Calvin, elles  perdront chacun des atomes pour devenir les molécules ADP (adénosine diphosphate) et NADP⁺ (nicotinamide adénine dinucléotide phosphate sous sa forme oxydée) de basse énergie.

ATP.
L'accumulation d'ions hydrogène dans l'espace thylakoïde forme un gradient électrochimique en raison de la différence de concentration des protons (H⁺) et la différence de charge à travers la membrane qu'ils créent. Cette énergie potentielle est récoltée et stockée sous forme d'énergie chimique dans l'ATP par chimiosmose : les ions hydrogène peuvent passer à travers la membrane thylakoïde à travers un complexe protéique intégré appelé ATP synthase (c'est la  même protéine qui génère de l'ATP à partir d'ADP dans la mitochondrie). L'énergie générée par le flux d'ions hydrogène permet à l'ATP synthase de fixer un troisième phosphate à l'ADP, qui forme une molécule d'ATP dans un processus appelé photophosphorylation. (Le flux d'ions hydrogène à travers l'ATP synthase est appelé chimiosmose, car les ions se déplacent d'une zone de concentration élevée à faible à travers une structure semi-perméable).

NADPH.
La fonction restante de la réaction dépendante de la lumière est de générer l'autre molécule porteuse d'énergie, le NADPH. Comme l'electron de la chaîne de transport d'électrons arrive au photosystème I, il est réactivé avec un autre photon capturé par chlorophylle. L'énergie de cet électron entraîne la formation de NADPH à partir de NADP⁺ et d'un ion hydrogène (H). Maintenant que l'énergie solaire est stockée dans des vecteurs énergétiques, elle peut être utilisée pour fabriquer une molécule de sucre.

La synthèse des molécules organiques grâce à la lumière

Les produits des réactions dépendant de la lumière, l'ATP et le NADPH, ont une durée de vie de l'ordre du millionième de seconde, tandis que les produits des réactions indépendantes de la lumière (glucides et autres formes de carbone réduit) peuvent survivre presque indéfiniment. 

Les molécules de glucides fabriquées auront un squelette d'atomes de carbone. Ces atomes provient du dioxyde de carbone,  le gaz qui est un déchet de respiration chez les microbes, les champignons, les plantes et les animaux.
-

Le cycle de Calvin.
Le dioxyde de carbone (CO2) pénètre dans les feuilles des plantes par les stomates, où il se diffuse sur de courtes distances à travers les espaces intercellulaires jusqu'à ce qu'il atteigne les cellules de la mésophylle. Une fois dans les cellules de la mésophylle, le CO2 se diffuse dans le stroma du chloroplaste, site de réactions de photosynthèse indépendantes de la lumière qui constituent le  cycle de Calvin (ou  cycle de Calvin-Benson).

Les réactions indépendantes de la lumière du cycle de Calvin peuvent être organisées en trois étapes de base : fixation, réduction et régénération.

Étape 1: Fixation
Outre le CO2, deux autres composants sont présents dans  le stroma,  pour initier les réactions indépendantes de la lumière :  trois molécules de ribulose bisphosphate (RuBP) qui a cinq atomes de carbone, flanqués de deux phosphates, et une enzyme appelée ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase / oxygénase (RuBisCO).

RuBisCO catalyse une réaction entre le CO2 et le RuBP. Pour chaque molécule de CO2 qui réagit avec un RuBP, deux molécules d'un autre composé, l'acide 3-phosphoglycérique (3-PGA), se forment. Le PGA possède trois atomes de carbone et un phosphate. Chaque tour du cycle implique seulement un RuBP et un dioxyde de carbone et forme deux molécules de 3-PGA. Le nombre d'atomes de carbone reste le même, car les atomes se déplacent pour former de nouvelles liaisons pendant les réactions (3 atomes de carbone de 3CO2 + 15 atomes de carbone de 3RuBP = 18 atomes de carbone dans 6 molécules de 3-PGA). Ce processus est appelé fixation du carbone, car le CO2 est « fixé » en passant d'une forme inorganique aux molécules organiques.

Étape 2 : réduction.
L'ATP et le NADPH sont utilisés pour convertir les six molécules de 3-PGA en six molécules d'une substance appelée glycéraldéhyde 3-phosphate (G3P). C'est une réaction de réduction car elle implique le gain d'électrons par le 3-PGA. Six molécules d'ATP et de NADPH sont utilisées. Pour l'ATP, l'énergie est libérée par sa conversion en ADP, avec la perte du phosphate terminal; pour le NADPH, l'énergie et un atome d'hydrogène sont perdus, ce qui le convertit en NADP ⁺. Ces deux molécules retournent aux réactions dépendantes de la lumière à proximité pour être réutilisées et redynamisées.

Étape 3 : régénération.
Fait intéressant, à ce stade, une seule des molécules de G3P quitte le cycle de Calvin et est envoyée au cytoplasme pour contribuer à la formation d'autres composés nécessaires à la plante. Parce que le G3P exporté du chloroplaste possède trois atomes de carbone, il faut parcourir trois fois le cycle de Calvin pour fixer suffisamment de carbone net pour exporter un G3P. Mais chaque tour fait deux G3Ps, donc trois tours font six G3Ps. L'une est exportée tandis que les cinq molécules G3P restantes restent dans le cycle et sont utilisées pour régénérer du RuBP, ce qui permet au système de se préparer à fixer davantage de CO₂. Trois autres molécules d'ATP sont utilisées dans ces réactions de régénération.
--

La photosynthèse chez les Procaryotes.
Les deux parties de la photosynthèse - les réactions dépendantes de la lumière et le cycle de Calvin - se produisent dans les chloroplastes. Cependant, les procaryotes, tels que les cyanobactéries, manquent de tels organites liés à la membrane. Les organismes autotrophes photosynthétiques procaryotes ont des plis de la membrane plasmique pour l'attachement à la chlorophylle et la photosynthèse. C'est là que des organismes comme les cyanobactéries peuvent effectuer la photosynthèse.
-