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Les Papillons
Lépidoptères
Aperçu
Métamorphose. Chenilles
Classification
Les Lépidoptères, aussi appelés Papillons, du nom du dernier stade auquel ils parviennent forment un ordre d'insectes au corps allongé, velu ou couvert d'écailles à la tête arrondie; ils possèdent deux antennes composées d'un grand nombre d'articles, généralement plus courtes que le corps, et terminées par un bouton plus ou moins allongé; deux yeux ovales, une langue filiforme roulée en spirale, munie d'un petit canal où passe la liqueur mielleuse des fleurs dont ils se nourrissent; un corselet ovale; leur abdomen est mou, allongé, ovale ou presque cylindrique.

Les Papillons possèdent quatre grandes ailes farineuses ou écailleuses, triangulaires, oblongues ou ovales, presque toujours élevées perpendiculairement quand ils sont au repos, leur bord postérieur terminé quelquefois par une espèce de queue; les pattes au nombre de 6, sont parfois semblables; les Papillons sont alors dits Hexapodes, ou bien les deux de devant sont très petites et ne servent pas à la marche, de telle sorte qu'ils semblent n'en avoir que quatre, ils sont dits Tétrapodes. Ce sont des Insectes à métamorphose complète dont les larves sont appelées chenilles; les chrysalides presque toujours nues sont attachées par la queue.
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Papillon : machaon.
Machaon (Papilio machaon). © Elsa Soucasse, 2008.

Les Papillons ont probablement été les premiers Insectes que l'on ait observés; la variété et le brillant de leurs couleurs, l'étendue et la mobilité de leurs ailes, la vivacité de leurs mouvements, n'ont pas frappé seulement les observateurs; chacun a pu suivre avec intérêt dans les champs, dans les bois ces petits messagers du Soleil et des beaux jours. Mais écoutons ce que dit Latreille

« Il semble que la nature ait eu l'intention de reproduire ici les colibris et les oiseaux mouches qui, par la richesse, l'éclat et la variété de leurs couleurs surpassent les autres animaux de la classe dont ils font partie, celle des Oiseaux. L'imitation se retrouve jusque dans les organes qui leur servent à prendre leur nourriture; ils sont aussi en forme de trompe, et pareillement destinés à pomper le suc mielleux des fleurs. Elle s'est plu aussi à augmenter la surface de leurs ailes et à les façonner de mille manières différentes. Elle a donné plus d'étendue aux corps sur lesquels elle devait exercer son pinceau, et pour rendre le tableau plus agréable; elle a même voulu en varier les formes. Elle a employé pour ces insectes un nouveau genre de peinture, celui que l'on désigne sous le nom de mosaïque. " (Nouveau dictionnaire d'histoire naturelle, article Papillon).


Caractères généraux des Lépidoptères

L'ordre des Lépidoptères, de la classe des Insectes, a été établi par Linné et conservé par tous les auteurs. Les Lépidoptères ont pour caractères essentiels : quatre ailes largement développées, revêtues d'écailles très fines plus ou moins serrées en rangées régulières ou imbriquées et fixées seulement par un étroit pédicule, l'ensemble de ces écailles formant un enduit poussiéreux, glissant, qui se détache au moindre attouchement; une trompe plus ou moins longue, roulée en spirale ou plutôt en ressort de montre, destinée à la succion et essentiellement constituée par la première paire des maxillaires inférieurs considérablement allongés et formant deux demi-cylindres étroitement connivents pour constituer un canal commun. Cette trompe est encore pourvue vers sa pointe extrême d'une petite épine qui facilite l'acte de puiser au fond des fleurs le nectar qui constitue la nourriture de l'insecte. Les autres pièces de la bouche sont si peu développées que l'on peut les considérer comme presque rudimentaires, à l'exception toutefois des palpes velus de la lèvre inférieure qui sont saillants de chaque côté de la trompe.
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Tête de Lépidoptère : trompe.
Tête de Lépidoptère vue de profil (Zygaena)
et de face (Noctus) pour montrer
la situation de la trompe.

Le corps des Lépidoptères est à peu près construit sur le même type que celui des Hyménoptères et des Diptères dont il a la souplesse, sinon l'excessive mobilité. Il est entièrement couvert d'une fourrure de poils plus ou moins écailleux, souvent caducs presque au même degré que les écailles qui recouvrent les ailes. La tête porte deux grands yeux composés d'innombrables facettes (jusqu'à 17.000 par oeil). Les antennes, composées d'un grand nombre d'articles de longueur moyenne, souvent filiformes, dentées ou pectinées à divers degrés et terminées en pointe (Hétérocères), sont d'autres fois renflées en massue à l'extrémité (Rhopalocères). Le corselet ou thorax est robuste; les diverses pièces qui la composent sont bien soudées entre elles, disposition nécessaire pour la mise en mouvement des grandes ailes de ces Insectes. Le mésothorax est très développé, tandis que le prothorax est réduit à un étroit collier et que le métathorax reste presque invisible du côté dorsal. Les pattes, également recouvertes de poils ou d'écailles, ne présentent pas de caractère particulier. Les jambes portent toujours un ou deux éperons assez longs; les tarses sont invariablement composés de cinq articles.

Tête de Lépidoptère : trompe.
Antennes de papillons :
1. antennes de Vanessa;
2. antennes de Saturnia.

Les ailes, grandes, fixées au corselet par de fortes attaches et mues par des muscles puissants, sont parcourues par des nervures qui donnent souvent lieu à de grandes difficultés dans l'analyse des genres et des espèces; elles présentent cependant la disposition fondamentale suivante : sur chaque aile, partant de l'attache de celle-ci, deux nervures dites costales (antérieure et postérieure) se rendent vers le milieu de la surface alaire où, réunies par une courte nervure transversale dite médiane, elles circonscrivent la cellule médiane; de ces nervures plusieurs autres secondaires, dites longitudinales, se dirigent à la lisière de l'aile. Il y a en outre de une à trois nervures, qui prennent également naissance à la base de l'aile, soit en avant, soit surtout en arrière des costales pour se rendre à leur tour jusqu'au bord de l'aile. La seule d'entre elles qui ne manque jamais est située en arrière des costales : c'est la nervure radiale. Mais souvent la disposition de ces nervures est bien plus compliquée, soit par la multiplicité des longitudinales et des marginales, soit par la ramification ou l'anastomose de plusieurs d'entre elles; quelquefois même la cellule médiane reste ouverte vers l'extérieur. Nous ne pouvons entrer ici dans de plus amples détails à ce sujet; disons seulement qu'on est obligé, pour s'y reconnaître, de numéroter les nervures en allant du bord antérieur au bord postérieur de l'aile, de telle sorte que le chiffre le plus élevé corresponde à la nervure la plus postérieure dans chacune des catégories, celles-ci étant désignées par des lettres de convention. 
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Schéma d'un papillon.
Schéma montrant la nervation des ailes et la disposition des diverses parties du corps d'un Lépidoptère : A, tête; B, antennes ; C, oeil composé; D, ocelles; F, prothorax; G, ptérygode; E, mésothorax; H, écusson; I, métathorax; J, base de l'abdomen; AB, abdomen; K, pygidium; AL, aile supérieure; AN, aile inférieure; BC, patte antérieure; BD, patte interne; BD, patte postérieure; aa', cellules discoïdales ou médianes; b, nervure costale; c, cellule radiale, limitée en bas par la nervure radiale; cc', cellules marginales; d, nervures marginales internes.

Les écailles, le plus souvent remarquables par la variété, l'éclat de leur couleur et les dessins élégants que forme l'agencement de leurs nuances, offrent aussi une grande diversité dans leurs formes, non seulement d'une espèce à l'autre, mais encore sur les diverses parties de l'aile d'un même papillon. Ainsi, vers le point d'attache de l'aile et même vers la lisière, elles passent peu à peu à l'état de poils et il en est de même à la face inférieure de l'aile. Il est aussi quelques espèces qui sont dépourvues d'écailles, par exemple au Brésil. Moins rare est le fait de certains genres (Sésies) qui ont sur les ailes des espaces limités également dépourvus d'écailles. L'abdomen est composé de sept à neuf articles. Généralement mince chez les mâles, il est beaucoup plus massif chez les femelles. Les mâles portent quelquefois une touffe de poils à son extrémité qu'ils peuvent étaler à volonté en faisant la roue. Parmi les femelles de quelques Papillons de nuit, il en est qui l'ont garnie d'une masse duveteuse qu'elles arrachent à l'aide d'un crochet anal pour en couvrir les oeufs et les garantir contre les agents extérieurs.

Métamorphoses. Chenilles

Les métamorphoses sont complètes (La métamorphose des Insectes). Les larves portent le nom de Chenilles; elles ont la tête bien développée dotée d'organes masticateurs en tout semblables à ceux des Insectes broyeurs. Au-dessous des deux grandes moitiés latérales qui indiquent la place future des yeux, se trouve une paire de robustes mandibules, une paire de mâchoires garnies d'un petit palpe, d'une lèvre supérieure et d'une lèvre inférieure, celle-ci étant pourvue de deux palpes assez grands. Il y a également de chaque côté de la tête une antenne rudimentaire et un ocelle peu visibles. Mais l'organe le plus intéressant est une double glande sécrétant la matière soyeuse. Cette glande est située entre les deux mâchoires inférieures et aboutit à un mamelon qui laisse échapper par un orifice particulier, la filière, cette substance d'abord liquide qui se solidifie immédiatement au contact de l'air sous la farine d'un fil de soie définitif. 

Le corps de la Chenille est formé de douze anneaux. Les trois premiers portent constamment trois paires de pattes écailleuses formées de trois articles et représentant les six pattes de l'Insecte parfait; les sixième, septième, huitième, neuvième et douzième anneaux portent au contraire chacun une paire de pattes molles mamelonnées et terminées par une sorte de ventouse, grâce auxquelles l'animal se maintient avec une grande ténacité sur les corps solides. Dans quelques Chenilles un certain nombre de ces pattes molles peuvent manquer, surtout celles du milieu, comme chez les Arpenteuses (Phalènes); plus rarement celles de la dernière paire sont transformées en pointes ou en cornes affectant plus ou moins la forme de fourches (Harpies, Dicranures). Les Chenilles portent sur chaque côté des stigmates respiratoires très visibles au nombre de neuf; il n'y en a pas sur les deuxième, troisième et douzième anneaux.

Les Chenilles présentent autant, si ce n'est plus, de variétés que les Papillons eux-mêmes dans la coloration et les téguments qui les couvrent. Les unes sont enfièrement nues, les autres couvertes de poils diversement disposés et colorées parfois avec un véritable raffinement artistique, formant ici des tissus feutrés soyeux, là une surface veloutée, ou encore des brosses, fixés sur des tubercules; il en est enfin qui ont de véritables épines, des cornes, des appendices charnus, mobiles ou rétractiles, etc. Depuis sa sortie de l'oeuf jusqu'à sa transformation en Chrysalide, la Chenille subit plusieurs mues, et la jeune larve n'a pas toujours, dès son premier âge, sa coloration définitive. Les moeurs sont également variées. 

La grande majorité est herbivore et se nourrit de feuilles. Il en est cependant qui vivent dans l'intérieur des parties végétales, comme dans les troncs des arbres (Cossus) ou dans l'intérieur des fruits (Carpocapsa). Certaines Chenilles, parmi les Microlépidotères, se nourrissent de substances animales desséchées, de poils, de laine, etc. (Tinea). ll y a même, parmi les Noctuelles, des Chenilles carnassières, qui, dit-on, à défaut de plantes se jettent sur d'autres Chenilles ou des Insectes. On a remarqué aussi que si beaucoup de Chenilles vivent indifféremment sur diverses plantes, d'autres au contraire ne se nourrissent qu'aux dépens d'un nombre très limité de plantes ou même d'une seule espèce. Ainsi la Chenille du Deilephila euphorbiae ne vit que sur l'Euphorbia cyparisssius, celle du D. Nerii sur le Laurier-Rose exclusivement. C'est parmi les Nocturnes qu'on rencontre le plus d'omnivores et c'est parmi les Diurnes et les Crépusculaires qu'on en rencontre le moins. 

Beaucoup de Chenilles sont solitaires et se tiennent à découvert et sans abri sur les plantes, mais quelques-unes ont soin de se ménager une retraite en rapprochant les feuilles à l'aide de fil de soie ou en se tissant un étui soyeux. D'autres vivent en société dans un nid tissé en commun, quelquefois volumineux, d'où elles ne sortent que pour prendre leur nourriture. Après plusieurs mues, la Chenille, arrivée au terme de sa croissance, cesse de manger; sa forme s'alourdit et sa couleur perd son éclat. Les unes se filent alors un cocon dans l'intérieur duquel elles subissent leur dernière mue en passant à l'état de Chrysalide (Bombycides), les autres se fixent simplement à cet effet aux corps solides par leur extrémité postérieure à l'aide d'un faisceau de soie court et solide (Vanessa) et quelques-unes y ajoutent encore une ceinture soyeuse qui les maintient immobiles sur cet appui (Papilio).

La Chrysalide, de forme ovale ou oblongue, présente tantôt une surface lisse et sans saillies (Hétérocères), tantôt des parties anguleuses plus ou moins aiguës (Rhopalocères). Il est facile de suivre sur la Chrysalide le tracé des diverses pièces du corps du futur Papillon qui sont délimitées par autant de sutures. L'immobilité de la Chrysalide est complète, à l'exception de l'abdomen qui peut exercer avec quelque vivacité un mouvement de rotation ou de droite à gauche grâce à la flexibilité des jointures des anneaux abdominaux. Au bout d'un certain temps qui varie de trois semaines (quelquefois moins) à plusieurs mois, selon les espèces et la température, et exceptionnellement pour quelques espèces jusqu'à un ou même deux ans, l'insecte parfait est complètement formé. Par ses efforts, il arrive à sortir par une fente longitudinale qui s'établit sur le corselet en même temps que s'écartent les sutures de séparation de la tête, des pattes et des ailes. Une fois dehors le Papillon se sèche, se raffermit, et ses ailes courtes et pendantes prennent peu à peu leur extension. A ce moment il perd par l'anus un liquide rougeâtre, et après quelques instants de repos ne tarde pas à prendre son essor. Chez les espèces qui se filent un cocon solide, le liquide en question est peut-être destiné à ramollir la soie dans la région par laquelle l'Insecte parfait doit sortir.

Papillon : paon de jour.
Paon de jour (Vanessa Io). © Serge Jodra, 2008.

Modes de vie

A l'état parfait (imago), les moeurs des Lépidoptères dénotent en général peu d'activité et sont d'une grande simplicité. Elles n'ont rien de l'activité dévorante des Hyménoptères ni de la turbulence des Diptères. Leur existence se borne à la recherche des sexes et à choisir le milieu propice à assurer le développement de leur progéniture. Les femelles reconnaissent parfaitement, sans jamais s'y tromper, la plante qui convient à la nourriture des chenilles de leur espèce et y pondent leurs oeufs; elles franchissent quelquefois, guidées par un sens spécial, des distances incroyables. De semblables voyages sont aussi exécutés par les mâles au moment de l'accouplement, et ils finissent par arriver auprès des femelles, même si celles-ci sont renfermées dans des appartements. Des Sphingides, par exemple, au vol puissant et soutenu, ont ainsi pu être observés exceptionnellement dans des pays où ils étaient totalement inconnus. Les Lépidoptères passent à juste titre pour être les Insectes les plus remarquables par l'élégance et la richesse de coloration de leurs ailes. Les écailles de diverses couleurs forment par leur agencement des dessins aux tons éclatants et tranchés comme dans les Diurnes ou Rhopalocères, ou encore aux tons moins tranchés mais plus délicatement nuancés comme chez les Nocturnes ou Hétérocères. Tous ces dessins colorés, formés de bandes, de lignes, d'yeux ou d'anneaux, etc., sont disposés avec une variété capricieuse presque infinie. Aussi la beauté de ces petits êtres a-t-elle attiré de tout temps l'attention des observateurs, même les plus indifférents. 

A l'exception du ver à soie (Bombyx ou Sericaria mori) et accessoirement de quelques Saturnia, la plupart des espèces sont, à l'état de chenille, inutiles et même souvent nuisibles à nos cultures. Elles sont en général d'une voracité remarquable, et arrivent par leur grand nombre à se rendre si redoutables à la végétation que les moyens de destruction les mieux combinés restent alors impuissants à arrêter leurs ravages. Cependant les Lépidoptères ont de nombreux ennemis naturels qui arrivent à en diminuer le nombre. Ce sont d'abord des Hyménoptères qui glissent leurs oeufs, à l'aide d'une tarière, dans le corps de la chenille (Ichneumons, Chalcidiens), des Diptères qui pondent les leurs à la surface de la peau; les larves écloses ne tardent pas dans l'un et dans l'autre cas à attaquer les parties internes de la Chenille et à la faire périr. Quelquefois celle-ci a encore le temps de se transformer en Chrysalide et l'on voit sortir de cette dernière au bout de quelque temps, non sans surprise parfois, au lieu d'un Papillon, une Mouche ou un Ichneumon.

Les Chalcidiens (Microgaster, par exemple) n'attendent pas si longtemps; ils sortent en grand nombre du cadavre et filent à côté et sur lui une multitude de petits cocons soyeux où ils passent leurs métamorphoses. Les Oiseaux insectivores et autres détruisent énormément de chenilles, les Lézards et les Batraciens en dévorent sous tous les états ainsi que les Musaraignes; mais la palme revient aux Chauves-Souris qui se nourrissent presque exclusivement de Lépidoptères nocturnes.

Classification
Latreille avait divisé les Lépidoptères en trois groupes : les Diurnes, les Crépusculaires et les Nocturnes, correspondant aux genres Papilio, Sphinx et Phalena de Linné. Mais à ce système on a préféré par la suite, comme étant plus naturel, celui de Boisduval qui partage ces Insectes en Rhopalocères et en Hétérocères (Hétéroneures). E. Blanchard avait aussi proposé une subdivision fondée sur l'absence ou la présence d'un crin ou épine, situé près de la base et à la face inférieure de l'aile postérieure, destinée à retenir l'aile antérieure. De là la division en Achalinoptères correspondant aux Rhopalocères et en Chalinoptères correspondant aux Hétérocères. Mais ce caractère n'a pas, pour les Chalinoptères, la constance que lui attribuait cet auteur; aussi présenterons-nous dans la page consacrée à la classification des lépidoptères, en l'actualisant un peu (notamment avec l'ajout du sous-ordre des Homoneures et de la super-famille des Hétéroneures monotrysiens), la classification de Boisduval, sachant que les classifications actuelles sont beaucoup plus touffues.

Distribution géographique

Les Lépidoptères sont répandus sur toute la surface du globe, à l'exception des régions les plus froides. Leurs espèces sont d'autant plus nombreuses et plus remarquables sous le rapport de la taille et de la richesse de leur parure que l'on s'avance davantage vers les contrées les plus chaudes. Il ne semble pas que les familles aient une répartition géographique bien spéciale. La majorité des genres, même intertropicaux, peuvent encore se rattacher aux mêmes familles que ceux de l'Europe. C'est surtout la nature de la végétation qui est la cause déterminante du caractère de la faune lépidoptérologique des diverses contrées des deux continents (La géographie botanique). C'est surtout en Australie, à la Nouvelle-Zélande, à Madagascar (Uranie, etc.), que l'on trouve des types à aire particulièrement limitée. Le nombre des espèces connues est énorme : il s'élèverait au moins à 200.000. ( A. Jobin).

Paléontologie

On connaît très peu de Papillons fossiles avant le Tertiaire. Les mieux déterminés ont été rapprochés des Sphingidae (Sphinx Snelleni et Pseudosirex Darwini des schistes lithographiques de Solenhofen et d'Eichstaett). Dans le Jurassique moyen de Sibérie on signale Palaeocossus jurassiqus et Phragmaecites Danesii. Dans le Jurassique supérieur de Solenhofen, le Belostomum elongatum, pris d'abord pour un Hyménoptère, doit être rapporté à l'ordre actuel où il forme, d'après Oppenheim, un groupe à part caractérisé par la nervation des ailes (Rhipidorhabdi) et comprenant les genres Rhipidorhabdus et Fabellovena. Les Papillons sont plus nombreux dans le Tertiaire l'ambre renferme surtout des Nocturnes ou des Crépusculaires (Phalaenidae, Bombycidae, etc.), que l'on rencontre aussi à Aix et à Rodoboj. Les diurnes (Rhopalocères) sont plus rares : on cite en tout une douzaine d'espèces à Aix et à Florissant (Pamphilites, Coliates, Prodryas, tous éteints). Pontia et Eugonia, encore vivants, se trouvent à Radoboj. Des Chenilles se trouvent à Aix (Satyrites) et dans l'ambre. (E. Trt).



Tom Tolman et Richard Lewington, Guide des papillons d'Europe et d'Afrique du nord, Delachaux et Niestlé, 2004.- Ce guide présente l'ensemble des papillons diurnes d'Europe et d'Afrique du Nord sous la forme d'illustrations fines et abondantes, complétées par un texte précis et des cartes de répartition tenant compte des données les plus récentes. 440 espèces sont décrites et illustrées en détail : mâle, femelle et éventuellement sous-espèces et variétés. Plus de 2000 dessins en couleurs et 400 cartes de répartition en regard des textes. Pour chaque espèce : répartition, distribution, description et variations, périodes de vol, habitat, biologie et protection pour les espèces menacées (couv.).

Pour les plus jeunes.
Bobbie Kalman, Papillons, Novalis, 2005.

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