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Les Lichens
Les Lichens ont été considérés longtemps comme formant un groupe distinct des Champignons et des Algues, mais on sait depuis le milieu du XIXe siècle qu'ils ne forment pas une unité systématique particulière, mais correspondent à un ensemble de végétaux où doivent rentrer tous les Champignons vivant en société avec les Algues. Les Lichens forment, du fait de la physionomie particulière que leur donne cette association, un groupe spécial.  Celui-ci est essentiellement physiologique, mais très hétérogène au point de vue morphologique, puisqu'il renferme à la fois des Ascomycètes (Discomycètes et Pyrénomycètes) et même quelques Basidiomycètes. Le Champignon est toujours un représentant d'une de ces familles, mais il ne se trouve que chez les Lichens, tandis que l'Algue associée n'est pas exclusive aux Lichens et se retrouve partout où les conditions extérieures peuvent favoriser sa croissance et sa multiplication.

Le bénéfice réciproque de l'association de l'Algue et du Champignon n'est pas identique pour les deux êtres. L'association, indispensable au Champignon, ne l'est généralement pas pour l'Algue qui peut exister sans lui. De plus, aussi, une espèce d'Algue différente ne correspond pas nécessairement à chaque groupe ("genre") de Lichen, mais la même Algue peut être associée à des Lichens très dissemblables. De plus, des Algues très différentes peuvent se rencontrer dans des Lichens tout à fait voisins et le même Lichen peut emprisonner en même temps plusieurs Algues de genres et même d'ordres distincts. Pourtant certains Lichens s'associent de préférence avec certaines Algues. 

Les Lichens sont des végétaux très répandus dans la nature. On les rencontre partout, sur les pierres, le sol, les arbres, les rochers; mais, quel que soit leur substratum, c'est à l'abri du Soleil direct que le développement de la plante est le meilleur. Les variétés ("espèces") sont d'autant plus nombreuses dans une région que celle-ci fournira plus de forêts et de roches granitiques. Elles affectionnent les endroits incultes où les plantes à fleurs sont absentes. Mais elles demandent des conditions de développement favorables. Il leur faut de l'air, de la lumière, de la chaleur et de l'humidité, surtout cette dernière. La sécheresse arrête l'évolution et l'existence des Lichens, mais ils renaissent à la vie après une longue période de mort apparente. 

Suivant leur aspect extérieur, on a divisé les Lichens en gélatineux, foliacés, crustacés, fruticuleux. Dans le premier cas, les filaments du Champignon se ramifient dans la masse gélatineuse de l'Algue (Nostoc, par exemple) sans en altérer beaucoup la forme. C'est l'Algue qui imprime au Lichen son aspect extérieur. Dans les autres cas, de beaucoup les plus fréquents, où les cellules vertes de l'Algue sont emprisonnées dans le tissu compact du Champignon, le Lichen peut s'étaler en croûte peu épaisse, fixée au substratum dans les cavités duquel il peut même s'enfoncer et disparaître presque totalement (L. crustacé) ou bien former une lame membraneuse, parfois de grandes dimensions (Peltigera) à bords ondulés ou en lobes, étendus sur un support auquel elle est fixée par des rhizomes plus ou moins espacées (L. foliacé). Quant au Lichen fruticuleux, c'est une petite arborescence dressée, simple ou ramifiée, ressemblant à un buisson, fixée à un support en un seul endroit et par une base étroite (Usnea, Roccella). On peut quelquefois observer une combinaison de ces différentes formes, comme dans la Cladonia Rangiferina où le thalle demeure crustacé tant qu'il siège sur les branches mortes, les écorces, mais se développe en branches dressées et frutescentes dès que le vent l'apporte sur la terre humide.

La morphologie et la reproduction des Lichens

Le thalle des Lichens est dit homoeomère quand l'Algue y prédomine sur le Champignon, ou quand les cellules des deux thalles sont mélangées à peu près partout dans les mêmes proportions; hétéromène, quand le thalle présente sur sa section transversale plusieurs couches, et que les cellules de l'Algue y sont localisées en une couche dite verte, entre la couche dite corticale et la couche médullaire. La couche verte n'existe chez les Lichens foliacés que vers la face supérieure; chez les Lichens fruticuleux elle existe tout autour. La coloration des thalles est variable. Souvent elle est terne et grisâtre, plus ou moins verte, quelquefois blanchâtre, jaunâtre, orangée, brune, noirâtre. Le thalle d'un Lichen est constitué par deux portions associées, l'une incolore (thalle de Champignon), formée de filaments cloisonnés et ramifiés, l'autre chlorophyllée par le fait de la présence d'une Algue. Celle-ci peut être une Cyanophycée, une Conferve ou une Protococcée, une Palmellacée. Le Champignon est toujours un Ascomycète, sauf le cas d'un Cora ou d'un Rhipidonema qui sont des Basidiomycètes. L'Algue se trouve dans la portion aérienne du thalle du Lichen. Les cellules sont retenues dans un stroma de filaments rameux enchevêtrés en un massif de pseudoparenchyme. Le Champignon constitue à lui seul la partie profonde du thalle, la partie enfoncée dans le milieu nutritif, formée de filaments rameux isolés, le mycélium.

Parmelia acetabulum (lichen)
Parmelia acetabulum (thalle).

Le principal mode de division des Lichens repose sur l'aspect extérieur qu'offre le périthèce, tantôt largement ouvert et étalant son hyménium en forme de coupe ou de disque comme chez les Discomycètes (le Lichen est alors dit gymnocarpe), tantôt ouvert seulement par un pore terminal et gardant la forme d'une bouteille immergée comme chez les Pyrénomycètes (Lichen angiocarpe). La structure ne diffère pas de celle du périthèce des Ascomycètes ordinaires et les cellules de l'Algue associée y ont fort peu d'importance. Leur couche dans un Lichen gymnocarpe se prolonge en formant un rebord saillant autour du disque hyménial. Dans un Lichen angiocarpe, elles peuvent pénétrer entre les asques et être poussées jusque dans la cavité du périthèce. Au point de vue de la formation proprement dite du périthèce, on rencontre dans les Lichens les divers modes de production déjà observés pour les autres Ascomycètes. Le plus souvent, elle s'opère avec une différenciation précoce de la branche ascogène. Les asques claviformes ressemblent aussi dans leurs lignes principales à ceux des Discomycètes et des Pyrénomycètes. Leur membrane épaisse peut se gonfler et se colorer en bleu par l'iode. Les spores, généralement par huit, peuvent varier de nombre, et aller de deux à trois (Pertusaria) à cent et même davantage (Bactrospora). Simples ou cloisonnées, elles ont une membrane externe ordinairement lisse et diversement colorée. A la maturité, elles sont violemment projetées au loin à travers une déchirure de la paroi de l'asque, et germent en poussant un ou plusieurs tubes, suivant qu'elles sont simples ou cloisonnées. L'iode colore en bleu les spores d'un grand nombre de variétés appartenant aux Graphis, etc., en rose ou en lilas celles du Trypethelium ciberinum ou du moins leur épispore.

Les Lichens peuvent aussi se reproduire par des conidies naissant à l'intérieur de bouteilles immergées dans le thalle et s'ouvrant en dehors par un pore terminal. Elles ont la forme de petits bâtonnets germant seulement dans un milieu nutritif approprié ou de corps ovales ou arrondis, munis d'une réserve nutritive et pouvant germer dans l'eau pure. Enfin la multiplication des Lichens peut se faire par des corps particuliers nommés sorédies, constitués par une ou plusieurs cellules vertes de l'Algue nourricière, entourées de toutes parts par une couche de filaments du Champignon et pouvant, une fois détachées du thalle, en produire un nouveau.

Sphaerophoron coralloides (lichen)
Sphaerophoron coralloides (thalle).

La symbiose

Le Champignon et l'Algue associés dans le Lichen ont l'un sur l'autre une influence réciproque. Dans le contact intérieur des cellules vertes de l'Algue, entourées par les filaments du Champignon ou même pénétrées par eux, il s'opère des échanges osmotiques, nutritifs, réciproques. Le Champignon emprunte à l'Algue une portion des substances hydrocarbonées qu'elle fabrique sous l'influence de sa chlorophylle et de la lumière, et lui rend en retour des matières azotées et albuminoïdes qu'il produit plus vite qu'elle avec ces mêmes hydrates de carbone. Le bénéfice, écrivait déjà Van Tieghem, est assurément beaucoup plus grand pour le Champignon que pour l'Algue, mais celle-ci, comme compensation, trouve dans le Champignon un abri contre la sécheresse, la pluie, le vent. Il y a donc bien association et bénéfice réciproque; un ménage, un consortium. C'est d'ailleurs grâce à cette union qu'on peut considérer les Lichens comme les véritables créateurs du sol. Une roche nue, un récif émergé, une pierre extraite de la carrière ne sauraient fournir les moyens d'existence aux végétaux transportés à leur surface. Une graine de Phanérogame, une spore de Mousse n'y sauraient se développer, tandis que certaines Algues inférieures peuvent vivre à leur surface, aux seuls dépens de la lumière et de l'humidité, jusqu'à ce que certains Champignons germant sur elles viennent les envelopper, les protéger et avec leurs filaments les fixer à la roche qu'ils désorganisent en y puisant les sels nécessaires à la synthèse rapide des matières albuminoïdes, à l'aide des hydrates de carbone (Van Tieghem). Les portions de roche désorganisées et les débris des plantes primitives formeront une couche sur laquelle germeront les Bryophytes, et plus tard les végétaux à fleurs.

Cetraria islandica
Cetraria islandica.

Van Tieghem a réuni dans le tableau ci-après un certain nombre de ces associations :
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Algues Lichens
Cyanophycées

Stigonémées 
Rivulariées
Scytonémées
Nostacées 
Chroococcées

Chlororophycées

Protococcées et Palmellacées
(Cystococcus, Pleurococcus, Protococcus, etc.) 

Confervacées
(Chroolepus, etc.)

Coléochetées
(Phyllactidium).

Ephebe, Spitonema, Potychidium. 
Lichina Racoblenna.
Heppia, Porocyphus, Pannaria.
Coltema, Leptogium, Pannaria, Peltigera.
Omphalaria,Euchylium,Phylliscum.
 
 
 

Beaucoup de Lichens crustacés (Endocarpon, etc.), foliacés (Physcia, etc.) ou fructiculeux (Cladonia, Evernia, Usnea, Anaptychia, etc.)

Cystocoleus, Coegonium, Graphis, Verrucaria, Roccella.
 

Opegrapha filicina.

La démonstration la plus évidente de la constitution double des Lichens repose sur la possibilité que l'on a d'en effectuer directement la synthèse sur de l'argile humide. On obtient, en suivant une spore de Lichen près d'une Algue et en choisissant des variétés à développement assez rapide, des thalles de Lichens qui ont pu parvenir à l'état adulte et produire leurs bouteilles à conidies linéaires au bout de quatre à six semaines, leurs périthèces mûrs au bout de quatre à cinq mois (Van Tieghem). Inversement, on peut facilement produire l'analyse du Lichen et, en détruisant l'association, rendre à l'Algue, avec sa liberté, sa forme ordinaire et son mode de végétation normal, tandis que le Champignon disparaît.
Roccella tinctoria
Roccella tinctoria.

La systématique des Lichens

On connaît environ 20 000 variétés de Lichens. Les nombreux groupes que l'on y constitue se répartissent en trois divisions principales. L'une, la moins importante, comprend les Lichens Basidiomycètes (Cora, Rhipidonema, groupe appartenant à la famille des Hyménomycètes et à la tribu desThéléphorés, voisins des Stereum). Les deux autres (Lichens Ascomycètes) sont les Lichens Discomycètes (Gymnocarpes) et les Lichens Pyrénomycètes (Angiocarpes). 

Ces deux subdivisions se décomposent elles-mêmes en tribus. d'après la conformation du thalle. Voici le classement indiqué par Van Tieghem :

1° Thalle homoeomère, non gélatineux, fruticuleux par la ramification de l'Algue : Coenogoniurn, Cystocoleus (Discomycètes); Ephebe, Ephebella (Pyrénomycètes);

2° Thalle homœomère, gélatineux : Psorotrichia, Omphalaria, Collema, etc. (Disc.); Lichina, Obryzum (Pyr.);

3° Thalle hétéromère, crustacé : Graphis, Arthonia, Calycium, Lecidea, Biatora, Lecanora, etc. (Disc.); Pertusaria, Verrucaria, etc. (Pyr.);

4° Thalle hétéromère, foliacé : Parmelia, Sticta, Imbricaria, Peltigera, etc. (Disc.); Endocarpon (Pyr.);

5° Thalle hétéromère, fruticuleux : Cetraria, Usnea, Roccella, Cladonia (Disc.); Sphaerophoron (Pyr.).

Un certain nombre de Lichens ont été traditionnellement recherchés comme plantes tinctoriales. Tels leRoccella tinctoria, le Parmelia pallescens fournissant l'orseille. D'autres Lichens fournissent ou ont fourni des ressources alimentaires en certains pays : le Lichen d'Islande (Cetraria Islandica), avec le thalle duquel on préparait une farine spéciale; le Parmelia esculenta (flore du Sahara), correspondant, à ce qu'on pense, à la manne des Hébreux, pouvant une fois desséché se détacher sous les efforts du vent, retomber plus loin sous forme de pluie et reprendre vie très facilement; le Cladonia rangiferina, pâturage excellent pour les rennes qui le découvrent sous la neige; le Pulmonaire du Chêne (Sticta pulmonaria), contenant un principe amer et pouvant remplacer le houblon dans la fabrication de la bière. D'autres Lichens enfin ont des usages thérapeutiques. (Henri Fournier).
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