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Les métamorphoses des Insectes
Aperçu Morphologie et anatomie Métamorphoses
Le développement des Insectes peut se faire sans métamorphose. C'est le cas des Thysanoures et des Collembola qui sortent de l'oeuf avec leur forme définitive. Mais le plus souvent,  ce développement présente des métamorphoses. Elles sont très incomplètes chez les Orthoptères et les Hémiptères. Tous ces groupes constituent les Amétaboliens. Les métamorphoses sont beaucoup plus importantes dans les autres groupes : Névroptères, Panorpes, Trichoptères, Lépidoptères, Hyménoptères, Diptères et Coléoptères. On a affaire dans ce cas à ce que les entomologistes nomment des Métaboliens ou Hétéromorphes. 

Les insectes peuvent changent de peau plusieurs fois, et un grand nombre subissent des métamorphoses aussi singulières que celles des grenouilles, par exemple; au sortir de l'oeuf, leur forme diffère beaucoup de celle de leurs parents et de celle qu'ils affecteront plus tard. Après l'éclosion de l'oeuf pondu par la femelle à l'état final, l'insecte passe ordinairement par les états suivants : 

Larve, ressemblant plus ou moins à un ver et ayant un corps allongé, mou, divisé en anneaux mobiles, quelquefois fois chez les larves des insectes qui, à l'état parfait, auront un suçoir); ces larves se nomment chenilles ou vers, suivant leur grosseur, leur forme et leur habitat. Des ailes rudimentaires se forment sous leur peau, après qu'elles ont vécu un certain temps dans l'eau, dans l'air ou sous terre, et l'insecte subit sa nouvelle transformation; l'état de larve dure ordinairement pendant plusieurs mois, depuis l'automne jusqu'à l'été suivant et quelquefois pendant une période beaucoup plus longue, comme c'est le cas pour les cigales et les hannetons. Les larves sont généralement voraces et actives; 

2° Pupe ou Nymphe*, état pendant lequel les insectes restent immobiles et ne mangent pas; ils affectent alors une forme particulière : quelquefois, la peau de la larve, en durcissant, forme une enveloppe cornée ou écailleuse; d'autres fois, elle se change en une mince pellicule à travers laquelle on peut distinguer l'animal. Avant de subir ce changement, la larve se prépare souvent un abri, en filant un cocon de soie sécrétée par elle-même; cette chrysalide peut être suspendue à une petite branche par des filaments soyeux, ou cachée dans quelque crevasse. A l'état de chrysalide, la croissance de l'animal s'accomplit rapidement et la forme du futur insecte se développe graduellement. Ces métamorphoses sont facilement étudiées chez la chenille commune, chez l'abeille, chez le moustique, chez la mouche et chez le ver à soie;

3° Etat final ou Imago. La vie de l'insecte parfait est courte; elle se prolonge tout au plus pendant les mois de l'été, usqu'à ce que le travail de la reproduction soit terminé; chez les éphémères, l'état adulte dure quelques heures seulement. 

Parfois, la transformation est particulièrement complexe et l'on parle d'hypermétamorphose. Dans tous les cas, on assiste à de grands remaniements dans l'organisation des tissus, qui correspondent aux processus histolyse et d'histogénèse. 
Les Amétaboliens

Les Amétaboliens sont aussi appelés Homomorphes : on y fait deux subdivisions : Paurométaboliens et hémimétaboliens.

Les Paurométaboliens. 
Le développement post-embryonnaire consiste en un simple accroissement du corps, avec un certain nombre de mues. Les Thysanoures et les Collombola restent privés d'ailes : tel est le Campodea qui, adulte, subsiste sous une forme toute semblable aux larves de certains Métaboliens. Les Orthoptères, Pseudonévroptères, Thysanoptères et Hémiptères acquièrent des ailes après plusieurs mues; pendant ce temps se développe l'appareil reproducteur. Le mode de vie est sensiblement le même au cours de leur évolution; aussi leurs modifications ne sont-elles ni brusques ni profondes, mais progressives. Sous l'influence d'un certain régime (parasitisme ou vie souterraine de quelques Hémiptères), les ailes peuvent ne pas se développer. Cela ne signifie pas que l'animal reste à l'état de larve; les femelles parthénogénétiques des Pucerons sont bien des adultes chez lesquels le parasitisme a enrayé le développement des ailes.

Il existe pourtant des métamorphoses rudimentaires dans le genre Aleurodes. La larve passe par une phase de repos et devient une pupe recouverte par la cuticule larvaire. Des faits analogues existent chez les mâles des Coccidés et enfin chez les Cicadidés qui présentent de véritables métamorphoses. Leur larve, adaptée pour vivre sur des racines, se transforme, à un certain moment, en une nymphe, à corps plus ramassé, encore mobile ; elle subit une très courte phase d'immobilité avant que le cuticule se déchire pour laisser apparaître l'Imago avec ses ailes entièrement développées (d'après Packard).

Les Hémimétaboliens.
Ce sont ceux qui présentent, dans leurs premiers stades, des organes provisoires adaptés pour la respiration aquatique. Tels sont les Plécoptères et les Éphémères. Les larves de ces derniers éclosent fort comparables aux Campodea. Dans les stades suivants, cette larvé possède sept paires de lamelles renfermant des trachées, situées sur les côtés de l'abdomen ; les lamelles sont constituées chacune par une évagination de la cuticule formant une sorte de sac aplati entre les deux feuillets duquel arrivent les trachées. Ces organes sont dits branchies trachéennes; elles tombent avec les dernières mues. Même sorti de l'eau, ayant subi un nombre de mues considérable, l'Ephémère subit encore une dernière mue pour passer de Subimago à l'état d'Imago, dont la vie est extrêmement courte.

Les Hétéromorphes

La larve.
La première larve typique se retrouve chez les Coléoptères Vésicants (Méloïdes); on la nomme Campodea (du nom du genre adulte auquel elle ressemble) ou encore Triongulin; elle a trois paires de fortes pattes thoraciques terminées par une sorte d'ongle conique. Ces larves, antennifères, carnassières, n'ayant pas subi de déformation par adaptation spéciale, se retrouvent avec de légères modifications chez les Coléoptères Staphylinides, Cicindélides, Carabides, Dytiscides; on peut leur comparer encore celle des Mantispe (Hémérobiides) chez les Névroptères.

Sitaris humerelis. I. larve éruciforme, donnant une deuxième larve éruciforme; 2, ces deux satdes sont séparés par un stade de pseudo chrusalide ou hypnothèque; 3, larve triongulin.

Mais lorsque, pour pourvoir au développement ultérieur de l'insecte, cette première larve doit se nourrir en surabondance, elle sera le plus souvent phytophage, dévorant les feuilles ou les racines sur lesquelles elle vit dans une sorte de parasitisme; de là une adaptation, une régression quasi parasitaire qui a déterminé un deuxième type de cette première larve hexapode, mais sans antennes, à corps charnu et cylindrique. Tels sont, chez les Coléoptères, les Scarabéides (Ver blanc larve du Hanneton); leur larve est dite éruciforme ou Scarabaeidoïde.

Tous les Lépidoptères ont des larves analogues ou chenilles (eruca), encore pourvues de six pattes, mais très courtes, d'organes adhésifs sur les anneaux abdominaux, d'un appareil buccal broyeur très puissant et d'un crochet dorsal postérieur chez celles qui fileront un cocon. En laissant de côté ces particularités, on peut rattacher à ce type les larves des Tenthrédinides (Hyménoptères phytophages).

Enfin, cette première larve, plus dégradée encore, entièrement apode, ayant à peine des rudiments d'antennes, à tête souvent indistincte, se rencontre chez les  Curculionides (Coléoptères), les Hyménoptères (Porte-Aiguillon) et chez les Diptères.

Les métamorphoses, qui devront ramener à la forme d'Insecte ailé une larve tellement modifiée par l'adaptation, en seront d'autant plus considérables.

La pupe.
Après cette première phase, dont la durée embrasse le plus souvent la majeure partie de l'existence de l'individu, à la suite de plusieurs mues, la larve, ayant  jusque dans leur nid, où, bien armée pour cela, elle dévore, atteint sa taille moyenne et accumule toutes les provisions nutritives nécessaires à l'achèvement de l'Insecte, passe par une période d'immobilité nommée pupe ou nymphe. A ce moment, on observe un arrêt momentané du développement. 

La Pupe, chez les Névroptères, les Coléoptères et les Hyménoptères, est libre, les membres restant en dehors de la masse du corps; elle est recouverte chez les Lépidoptères, car, délivrée de la cuticule larvaire, la Chrysalide, ainsi qu'on la nomme, est bientôt entourée sur toute sa surface d'une sécrétion qui se durcit à l'air, arrondit sa forme; les membres n'apparaissent plus que comme des bourrelets agglutinés au corps. Enfin, chez les Diptères, on rencontre principalement des Pupes emprisonnées, ou en tonnelet, enveloppées encore dans la dernière cuticule larvaire.

Nymphes de lépidoptères ou chrysalides; 2. Bombyx : chrysalide dans un cocon soyeux; 3. Vanessa : chrysalide suspendue; 4. Pieris :chrysalide succinte; 5. Abraxas : chrysalide enroulée.

Chez les Lépidoptères, la Chenille sécrète souvent, par des glandes salivaires, une substance visqueuse qui se durcit en fils très fins. La Chrysalide se suspend par une extrémité (Vanesse) où s'entoure le thorax (Piérides) ; chez les Sphingides, ces fils forment une trame protectrice assez grossière; mais chez d'autres nocturnes (Bombyx, Attachas, etc.), ils constituent un cocon soyeux et bien clos.

Pendant ce temps, de profonds changements remanient toute l'organisation interne de l'être; des épaississements de l'ectoderme (disques imaginaux) donnent naissance aux ailes et aux membres définitifs. Enfin, l'Insecte adulte tout formé sort de sa cuticule nymphale, perçant le cocon, s'il en existe. L'insecte est prêt pour la reproduction; son existence est généralement courte.

Les hypermétamorphoses

Si, comme nous l'avons dit, les métamorphoses sont dues à des adaptations survenant au cours du développement, lorsque les adaptations sont plus nombreuses, il devra en résulter des métamorphoses plus compliquées; c'est ce qui a lieu; ces phénomènes sont appelés hypermétamorphoses.

Chez Sitaris humeralis, étudié par Fabre, la première larve (triongulin) se fait convoyer par des Anthophores I'oeuf de ces Hyménoptères. Après une mue, la larve passe par un stade éruciforme, où elle se nourrit du miel amassé par son hôte; l'animal mue encore, et, pour passer l'hiver, se transforme en pseudo-chrysalide apode; de là sort, au printemps, une deuxième larve éruciforme. Celle-ci, très rapidement, donne la nymphe véritable, d'où l'Imago. On le voit, autant de modes de vie, autant de formes. Le stade éruciforme, qui correspond à un régime parasitaire, subit lui-même une phase de repos hibernal, celle de pseudo-chrysalide; aussi le stade éruciforme (ou scarabéidoïde) se retrouve-t-il deux fois, au début et à la fin de l'hiver.

Mêmes explications pour Epicauta vittata d'Amérique (d'après Riley). Le Triongulin, très agile et carnassier, recherche les oeufs du Caloptenus différentialis (sorte de Criquet très nuisible), et dévore ces oeufs; huit jours après il mue, devenant semblable à une larve de Carabide, à pattes réduites; le même régime continue : une nouvelle mue découvre une troisième larve, celle-ci éruciforme; deux mues encore, et voici une pseudo-chrysalide qui hiverne. Il en sort au printemps une deuxième larve éruciforme, d'où la nymphe, d'où l'Insecte parfait.

La succession même, les faits, semblent indiquer, comme l'a remarqué Ed. Perrier que la pseudo-chrysalide n'est qu'une phase de repos, d'enkystement, au cours de l'évolution. Künckel, observant d'autres Vésicants, le Mylabris Schreibersi, a signalé un retard plus grand encore : aux première et deuxième larves succède une phase d'hivernage (pseudo-chrysalide),se prolongeant encore pendant les deux étés et les deux hivers suivants. Il s'agit là d'un sommeil léthargique, résistant aux causes de déperdition, grâce à l'enveloppe de chitine : la prétendue hypermétamorphose n'est qu'un enkystement. Le mot de pseudo-chrysalide est impropre, car le tégument cache une larve (larve scarabaeidoïde des Epicauta et des Mylabris) qui reparaît lorsque se rompt le kyste; de plus, il n'y a pas de rénovation des tissus par histolyse et histogenèse, ce qui, nous allons le voir bientôt, est le critère des métamorphoses proprement dites. Il n'y a donc pas hypermétamorphose. Künckel remplace ce mot par celui d'hypnodie (assoupissement); et celui de pseudo-chrysalide par hypnothèque.

Des faits analogues se rencontrent chez les Hyménoptères Entomophages. Les Platygaster (Ganin) ont une première larve endoparasite d'autres Insectes (larve dite Cyclopéenne), suivie de deux autres donnant la Pupe et l'Imago. Ces complications dans la métamorphose sont toujours en relation avec les différentes conditions d'existence qui se succèdent pour la larve.
 

Histolyse, Histogénèse

Lorsque la métamorphose extérieure est considérable, elle s'accompagne de remarquables phénomènes internes. Dans la Chrysalide, les tissus sont réduits en une bouillie où se résolvent tous les organes larvaires; ce retour à l'état embryonnaire est nommé histolyse. Lorsque l'histolyse est particulièrement rapide (Diptères), les leucocytes ou phagocytes semblent dévorer les tissus et en accumuler la substance pour refaire des tissus nouveaux (Canin, 1876; Viallanes, 1882; Kowalesky, 1887). L'histolyse du système musculaire peut avoir lieu : 

1°  par prolifération des noyaux qui deviennent sphériques, s'entourent d'une aire protoplasmique et enrichissent la masse contractile, s'en nourrissent puis se répandent dans la cavité, analogues à des granules vitellins (Viallanes). Kowalesky, d'autre part, sur des pupes de Muscides, a vu les muscles pénétrés par les leucocytes, découpés en îlots, et finalement englobés sous forme de boules à noyaux vingt-quatre heures ont suffi à cela;

2° par dégénérescence et mort du noyau musculaire qui se vide, et reste semblable à une petite coque vide, tandis que la substance contractile disparaît.

Le corps adipeux rentre en histolyse par formation dans ses cellules de granules nombreux, que la rupture de la membrane met en liberté. Les grandes boules à noyaux seraient les cellules du corps adipeux hypertrophiés, contenant de nombreux granules, dont chacun représenterait une cellule embryonnaire.
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Disques imaginaux de nymphes d'insectes. 1. Naissance des disques Di au dépens de l'ectoderme E; I. intestin larvaire en histolyse. - 2. Ed, nouvel ectoderme des disques, remplaçant l'ectoderme ancien Ea; I, intestin reconstitué; lp, lame provisoire.

Les éléments cellulaires des trachées et des glandes salivaires, lors de la transformation, prennent un surcroît d'activité qui donne à ces organes l'aspect d'un tube à parois épaisses formées de cellules embryonnaires; à ce moment les cellules se séparent, l'organe larvaire disparaît; il y a donc mise en circulation dans la cavité générale de la nymphe de très nombreux éléments embryonnaires. Le système nerveux est, lui aussi, profondément remanié. L'histolyse est suivie d'une reconstruction des tissus, ou histogenèse.

Sur chaque anneau en quatre points (deux supérieurs et deux inférieurs), l'hypoderme s'épaissit, par production de nombreuses cellules embryonnaires. Ces épaississements sont les disques imaginaux. Par une sorte de clivage, leur zone externe, formée en définitive de cellules hypoderdermiques larvaires n'ayant pas pris part à leur formation, et situées en dehors, leur zone externe fort mince (lame provisoire) dégénère et disparaît.

Le disque proprement dit constitué par dés éléments ectodermiques et mésodermiques (globules du sang) se sépare en deux couches : l'exoderme ou hypoderme de l'Imago, et le mésoderme des tissus profonds. Enfin, les cellules hypodermiques larvaires non transformées ayant disparu entre les disques, ceux-ci s'accroissent par leurs bords, se soudent, limitent la cavité du corps et constituent l'hypoderme de l'Imago.-

Disque imaginal de l'aile d'une Tipule. Ecd, Ectoderme du disque; Md, son mésoderme; Cd, cavité du disque; lp lame provisoire.

Dans la tête et le thorax, les disques sont formés bien avant la métamorphose; dans l'abdomen, c'est à ce moment même. C'est donc par un mécanisme analogue à celui du renouvellement des dents chez les Mammifères que l'hypoderme larvaire est remplacé chez les Holométaboliens par un hypoderme à structure définitive (Viallanes).

Tous les organes (tube digestif, trachées) vont être édifiés à nouveau par des processus semblables. Les yeux, dits composés, de l'Imago s'organisent au dépens des cellules optogènes et des fibres postrétiniennes de la nymphe (la larve possédait de nombreux ocelles).

En résumé, le développement des Insectes peut se faire : 1° sans histolyse ni histogenèse (Amétaboliens); 2° avec histogenèse sans histolyse (Corethra, Diptère Némocère) (Weissmann); 3° enfin avec histogenèse précédée d'histolyse. Tels sont les Insectes à métamorphoses, au sens le plus restreint; encore cette histolyse peut-elle être simple, ou accompagnée de phagocytose, au moins pour le tissu musculaire (Muscides, d'après Kowalesky). (Maurice Maindron).

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