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A notre connaissance,
chez toutes les Gymnospermes dont la fécondation a été
étudiée (moins les Gnétales),
on n'a jamais vu que l'un des gamètes jouer un rôle actif
et se fusionner avec l'oosphère. Le reste
du contenu du tube pollinique se désorganise toujours plus ou moins
tôt ; ainsi, chez le Céphalotaxus et chez le Pin sylvestre,
tout le contenu du tube pollinique passe dans l'intérieur de l'oosphère;
mais il n'y a que l'un des gamètes qui pénètre dans
le noyau de cette dernière; toutes les autres parties qui l'accompagnaient
dans le tube pollinique se résorbent peu à peu.
Cependant chez le Genévrier et le
Cyprès, où les corpuscules sont très serrés,
un tube pollinique peut parfois s'étaler sur deux archégones,
et les deux gamètes de ce tube fécondent deux oosphères
voisines. De même chez les Gnetum (Gnétales),
les deux gamètes d'un même tube pollinique sont actifs : chacun
d'eux va féconder une des nombreuses oosphères
de l'ovule.
Quant aux transformations que subit le
gamète mâle actif dans le cours de la fécondation,
elles sont au début assez variables; souvent, sa masse chromatique
(= qui contient les chromosomes) ne fait que s'accoler à celle de
l'oosphère, et les deux masses restent distinctes
jusqu'au moment où le noyau commence à se segmenter. D'autres
fois, le noyau mâle refoule peu à peu le noyau femelle, finit
par pénétrer dans celui-ci et les deux substances paraissent
se dissoudre et se mélanger intimement, pour reparaître ensuite
sous la forme d'un filament nucléaire continu au moment où
l'oeuf se segmente.
Formation de la
graine.
Dès que la fécondation
est opérée, l'oeuf se cloisonne tout
en restant enfermé au sein de l'endosperme
et présente la particularité d'engendrer quatre embryons,
au lieu d'un seul comme chez les Cryptogames;
un ovule qui contient primitivement cinq oosphères
fécondées produit donc au début vingt embryons (Pin,
Sapin, Mélèze).-
Coupe
schématique d'une graine; l'embryon est entouré par l'endosperme.
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Mais, par la suite, un de ces embryons
prend une avance considérable sur les autres; il les digère
ainsi qu'une partie de l'endosperme, et en définitive
il n'y en a jamais qu'un seul par ovule qui continue
de croître et qui atteigne son complet développement.
Un embryon est une petite plante en miniature; il comprend en effet, à
l'état rudimentaire, toutes les parties essentielles de l'appareil
végétatif d'une plante, à
savoir :
1° Un petit axe cylindrique
qui représente une jeune tige ou tigelle;
2° l'une des extrémités
de celle-ci est un peu amincie et constitue une petite racine
ou radicule;
3° l'autre extrémité
est renflée et est formée d'une petite couronne de six ou
sept filaments adjacents les uns aux autres, qui ne sont pas autre chose
que les premières feuilles de la plantule;
on leur donne le nom spécial de cotylédons;
4° enfin, au centre de la
couronne des cotylédons se trouve un petit
bourgeon terminal comme il en existe un au sommet
de toute tige : on l'appelle la gemmule.
Le nombre des cotylédons est très variable : un chez les
Zamia, deux chez les Cyprès, trois à douze chez les Pins.
Une fois que l'embryon
est ainsi constitué, il cesse momentanément de croître,
passe à l'état de vie ralentie et l'ovule
prend le nom de graine. D'où la définition
suivante :
Une graine
est un ovule dont l'oosphère a été fécondée
et transformée en une plantule ou embryon momentanément à
l'état de vie ralentie.
D'après cela, une graine de Gymnosperme
renferme les mêmes parties fondamentales, mais plus ou moins transformées,
que l'ovule dont elle provient et qui sont au nombre
de trois :
1° au centre, l'embryon
qui est issu du développement de l'oeuf et
qui a la forme d'un petit bâtonnet;
2° une masse cellulaire qui est le
reste de l'endosperme ou prothalle
femelle, dont l'embryon a commencé de se nourrir dès le début
et qu'il achèvera de consommer au cours de la germination
de la graine Quant au nucelle,
il disparaît totalement au cours de la transformation de l'ovule
en graine; il est entièrement résorbé par l'endosperme,
qui prend par suite un volume relativement considérable;
3° enfin, à la périphérie,
se trouvent deux enveloppes dont la plus externe est brune et résistante,
et qui proviennent du dédoublement de l'ancienne primine de l'ovule.
Dans le Pin pignon l'enveloppe externe est
très épaisse, lignifiée et rappelle une coquille de
noisette.-
Graine
de pin.
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Chez les Pins et les Sapins, la graine
ainsi constituée reste soudée à la base du carpelle
sur lequel elle s'est développée et qui lui constitue comme
une sorte d'aile impaire, qui en facilitera la dissémination
par le vent.
Pendant que les ovules
se transforment en graines, les bractées
s'épaississent, se rapprochent les unes des autres et forment cette
sorte de fruit composé qu'on appelle le cône
ou pomme de pin. A maturité, les bractées du Pin se dessèchent,
s'écartent et laissent tomber les écailles avec les graines
qui étaient intercalées entre elles.
Cette transformation de l'ovule
en graine se fait pendant l'année qui suit
la fécondation, et comme le pollen avait
pénétré dans la chambre pollinique déjà
un an avant que la fécondation ne
s'opérât, il en résulte que le fruit du Pin met deux
ans à se former. Mais cela n'est pas général chez
les Gymnospermes : ainsi chez le Thuya et le Cyprès, la fécondation
se fait aussitôt que le pollen a germé et la graine mûrit
l'année même où l'ovule s'est formé. (A.
Pizon). |
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