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Les Gnétales
Ephedracées, Gnétacées, Welwitschiacées
Les Gnétales sont un ordre de plantes-phanérogames-gymnospermes qui tire son nom du genre Gnetum qui comprend une quinzaine d'espèces de Lianes habitant dans les régions tropicales de l'Amérique et qui fournissent des fibres textiles plus solides que celles du chanvre. Dans les régions tempérées vit le genre Ephedra, dont l'aspect rappelle assez celui des Prêles. L'Ephedra vulgaris vit dans la région méditerranéenne et sur les bords de l'Océan Atlantique, où elle contribue à consolider les dunes.

Ce qui fait l'intérêt de ces plantes, c'est qu'au point de vue de la reproduction elles marquent une sorte d'intermédiaire entre les Gymnospermes et les Angiospermes ou plantes à fleurs ordinaires.

L'appareil végétatif des Gnétales se rapproche également de celui des Angiospermes en ce que le bois renferme quelques vaisseaux ouverts, ponctués ou rayés, au lieu d'être constitué uniquement par des vaisseaux aréolés comme celui des Conifères et des Cycadales.

Mais, malgré leur rudiment d'ovaire et leurs vaisseaux ouverts, les botanistes rangent les Gnétales parmi les Gymnospermes parce que le pollen ne germe que sur le nucelle et que chaque oeuf donne quatre embryons comme chez les Conifères. Certains botanistes ont pardois estimé, au demeurant, que l'ensemble des caractères de Gnétales autorise à les regarder comme de véritables Angiospermes primitives qui se placeraient près de la famille des Cupulifères (Dicotylédones-apétales) et qui auraient gardé un certain nombre de caractères des Gymnospermes.
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Familles actuelles Ephedracées  : Ephédra
Gnétacées : Gnetum (lianes)
Welwitschiacées : Welwitschia.
Genres disparus : Chaoyangia, Eragrosites, Gurvanella

L'ordre des Gnétacées renferme trois genres correspondant à trois familles et de port très différent. Les Ephedra sont des arbrisseaux dépourvus de feuilles vertes et dont les longs et minces rameaux cylindriques à écorce verte portent à chaque noeud deux très petites feuilles opposées, soudées en une gaine à deux dents et produisant à leur aisselle des rameaux latéraux. Dans les Gnetum; qui sont des lianes ligneuses, les feuilles sont également opposées sur les branches articulées, mais elles sont grandes, pétiolées, et leur large limbe lancéolé est traversé par une nervation pennée. Enfin le Welwitschia mirabilis, si remarquable à tant d'autres égards, ne possède que deux feuilles vertes d'une dimension énorme et qui sont probablement ses cotylédons; elles s'étalent à la surface du sol et se divisent en lanières par les progrès de l'âge; la tige qui les porte demeure très courte et ne dépasse que fort peu le niveau du sol, mais en revanche elle s'élargit beaucoup en formant un sillon sur son sommet et elle se prolonge en forme de rave dans la racine principale.

Organisation des fleurs. 
Les fleurs des Gnétacées sont unisexuées et groupées en inflorescences dioïques (Ephedra) ou monoïques; ces inflorescences ont une forme nettement limitée et s'insèrent, dans les Ephedra et les Gnetum, à l'aisselle des feuilles opposées.

Feurs des Ephedra et Gnetum. 
La fleur mâle de ces deux genres consiste en un petit périanthe biparti au milieu duquel se dresse un pédicelle qui dans les Gnetum est fendu en deux à son extrémité et porte deux anthères biloculaires. Les fleurs mâles des Ephedra sont disposées par petits bouquets; chacune d'elles se compose d'un nombre variable d'étamines (1 à 8) qui sont pédonculées comme chez les Angiospermes. Chaque anthère s'ouvre par deux pores.

La fleur femelle a aussi, dans les Gnetum comme dans les Ephedra, un périanthe tubuleux dans le premier genre, à trois dents dans le second; ce périanthe enveloppe un ovule central qui possède un seul tégument dans les Ephedra, et deux dans les Gnetum où l'intérieur s'allonge en forme de style. 

Ephedra altissima.
Etamines d'Ephedra altissima. Déhiscence poricide. 

D'autre part, les fleurs femelles de l'Ephedra ne sont plus groupées que deux par deux; l'ovule est droit ou orthotrope, avec son micropyle en haut, et au lieu d'être placé simplement à la face supérieure d'une écaille, il est environné d'une couronne de quatre bractées b, qui lui constituent un sac presque complet ou ovaire comme celui que possèdent les plantes angiospermes. L'enveloppe ou primine de l'ovule p s'allonge énormément au dehors en passant entre les bractées et forme un long col pour la pénétration du pollen.

Enfin, dans chaque ovule, il n'y a qu'un seul archégone a ou corpuscule, avec une rosette qui est tellement rudimentaire que l'oosphère à elle seule constitue à peu près tout l'archégone.
 

Ovule d'Ephedra.
Ovule d'Ephedra. 
a, archégone. - e, endosperme. -b, b, bractées. - p, p, primine allongée en forme de col.

Feurs du welwitschia. 
Les inflorescenes du Welwitschia mirabilis sont des cymes dichotomes d'environ un pied de hauteur; elles naissent à la périphérie du large sommet de la tige, au-dessus de l'insertion de ses deux puissantes feuilles. Les branches de l'inflorescence sont cylindriques, articulées, et portent des cônes dressés, allongés en cylindre; ces cônes sont garnis de 70 à 90 larges écailles ovales, étroitement superposées en quatre rangées, et à l'aisselle desquelles naissent autant de fleurs isolées, les mâles et les femelles étant réparties sur des cônes différents.

Les fleurs mâles, hermaphrodites en apparence, possèdent un périanthe de deux paires d'écailles décussées; celles de la paire inférieure sont entièrement libres, arquées en faucille et pointues, les deux autres sont élargies en spatule et soudées à leur base en un tube comprimé. A l'intérieur de ce tube on trouve, soudées inférieurement en un seul faisceau, six étamines, dont le filet cylindrique se termine par une anthère arrondie à trois loges qui s'ouvre au sommet par une fente étoilée à trois branches; les grains de pollen qui s'en échappent sont simples (?) et elliptiques. Le centre de la fleur est occupé par un ovule dressé, orthotrope, inséré par une large base, sans autre enveloppe qu'un unique tégument qui se prolonge en un tube styliforme à bord étalé en disque; mais le nucelle de cet ovule ne développe pas de sac embryonnaire : il est toujours stérile.

Le périanthe de la fleur femelle est tubuleux, fortement comprimé, comme ailé et à bord entier; on n'y trouve aucune trace d'organes mâles. L'ovule, naturellement pourvu ici d'un sac embryonnaire, est totalement enveloppé par le périanthe; sa forme extérieure est la même que dans la fleur mâle, mais avec cette différence, que le tube qui prolonge le tégument est simplement fendu à son extrêmité, au lieu d'être étalé en forme d'assiette.
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Welwitschia.
Welwitschia. a. fleur; b. fruit; c. graine.

Au moment de la maturité des graines, le cône femelle atteint environ deux pouces de longueur et se colore en rouge-écarlate; ses écailles sont persistantes. Le périanthe s'agrandit notablement, devient largement ailé, et sa cavité se rétrécit vers le haut en un étroit canal par où s'échappe la pointe du tégument de la graine. La graine, de même forme que l'ovule non fécondé, renferme un abondant endosperme, dans l'axe duquel s'étend un embryon dicotylédoné. Cet embryon a son extrémité radiculaire épaissie et attachée à un suspenseur ou proembryon très long et enroulé en spirale.

Dès avant la fécondation, l'endosperme prend naissance dans le sac embryonnaire et forme des archégones ou corpuscules qui, au nombre de 20 à 60, font saillie hors du sac embryonnaire et s'insinuent dans des lacunes creusées dans le nucelle; là ils sont fécondés par les tubes polliniques qui marchent à leur  rencontre. Après quoi, les proembryons se forment dans la partie inférieure des corpuscules et s'allongent en s'enroulant jusqu'à acquérir trois pouces de longueur. Sur les 2 à 8 corpuscules ordinairement fécondés, un seul embryon arrive à complet développement. (C.).

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