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Les Cestodes
Les Cestodes sont une classe de Plathelminthes. Ce sont des vers intestinaux, représentés par les Ténias, qui vivent en parasites dans le corps des Vertébrés; il n'y en a guère, parmi ces derniers, qui n'aient pas leur Ténia spécial, quelquefois même plusieurs, de sorte que les espèces de Cestodes sont en nombre considérable.

Leur corps, en forme de ruban, est constitué d'une série d'anneaux plats  placés bout à bout, parfois au nombre de plusieurs centaines et équivalant chacun au segment d'une Douve.

Comme ils trouvent leurs éléments nutritifs tout prêts dans leur hôte où ils les absorbent par osmose à travers leurs téguments, ils ne possèdent ni appareil digestif, ni appareil circulatoire, ni appareil respiratoire.

Leur évolution s'accomplit, comme celle des Trématodes, dans le corps de plusieurs animaux qu'ils habitent successivement ; deux espèces nous intéressent plus particulièrement : le Taenia solium ou ver solitaire et le T. saginata ou Ténia inerme dont les formes adultes habitent l'intestin de l'Humain, tandis que leurs formes larvaires vivent respectivement dans les muscles du porc et dans ceux du boeuf.

On a remarqué chez  les Cestodes de fortes analogies avec les colonies animales. Un ver rubané serait une chaîne d'individus, chacun de ceux-ci étant représenté par un anneau du ver ou proglottis. Van Beneden a remarque en effet, que le schéma d'un Trématode entier, comme la Douve, et celui d'un anneau de Ténia, sont les mêmes, avec cette restriction que l'appareil digestif manque chez le Ténia. Les divers anneaux d'un Ténia offrent tous la même structure, les mêmes organes, les mêmes phases de développement. Ils sont presque indépendants les uns des autres. Ils ne communiquent ensemble que par un système de canaux. Enfin il convient de remarquer que souvent les proglottis s'isolent, et que parfois (Echineibothrium), après cette séparation, ils peuvent continuer longtemps à vivre et même à s'accroître. Cet ensemble de faits conduit parfois à ne voir dans les Cestodes que des colonies linéaires de Trématodes. Cette idée, assez séduisante, se heurte pourtant à quelques difficultés : certains Cestodes (Ligula, Caryophyllaeus) ne présentent pas trace de segmentation extérieure ou de répétition de l'appareil sexuel dans chaque anneau. D'ailleurs, il faut avouer que dans des formes d'organisation aussi simples, il est très difficile de séparer nettement l'organe de l'individu.

Structure extérieure

A l'extrémité antérieure du Cestode se trouve un anneau très différent des autres, nommé scolex; on le désigne vulgairement sous le nom de tête, bien qu'il ne porte ni bouche, ni organe des sens. Il sert à l'animal à s'accrocher aux parois intestinales de son hôte; aussi porte-t-il un ensemble d'organes de fixation dont le nombre et la nature sont employés dans la classification pour distinguer les familles, genres et espèces de l'ordre des Cestodes. Chez le Ténia, on voit au centre de la tête sur une petite éminence nommée rostellum, une double couronne de crochets; sur les côtés sont quatre ventouses ou suçoirs. Chez le Bothriocéphale, il n'y a que deux ventouses aplaties; chez le Tétrarhynche, on remarque quatre, trompes protractiles couvertes d'hameçons. Chez le Caryophyllaeus, l'armature céphalique se réduit à une expansion lobée peu développée.

A la suite de la tête du scolex se trouve la portion du corps désignée sous le nom de cou. Les anneaux y sont d'abord peu distincts et très droits; ils deviennent de plus en plus grands à mesure que l'on s'éloigne du scolex. Enfin à l'extrémité libre du corps ils atteignent leur plus grande taille. Arrivés à maturité, ils se détachent souvent du corps et tombent sur le sol, ou ils peuvent vivre quelque temps, s'ils se trouvent dans des conditions favorables.

La structure extérieure des Cestodes est, comme on le voit, fort simple. L'organisation intérieure ne l'est guère moins.

Le système musculaire se compose d'une couche mince de fibres longitudinales située sous la cuticule, puis de gros faisceaux de fibres longitudinales, et dune couche de fibres annulaires noyées dans le parenchyme conjonctif. Des fibres dorso-ventrales traversent les précédentes. Cet ensemble de muscles permet aux anneaux soit de se raccourcir en s'élargissant, soit de s'allonger en s'amincissant.

Le système digestif fait défaut. Les liquides nourriciers, déjà élaborés par l'hôte dans lequel le Cestode s'est logé, pénètrent par endosmose à travers la cuticule externe.

Le système nerveux se compose de deux cordons latéraux dont les extrémités antérieures, légèrement renflées et réunies par une commissure, représentent les ganglions céphaliques. Il n'y a pas d'organes des sens.

Le système aquifère se compose de très nombreux petits tubes, qui commencent dans le parenchyme par des entonnoirs clos et vibratiles, pour se déverser dans un ensemble de vaisseaux très fins, où le liquide est mis en circulation par des bouquets de cils vibratiles, et qui aboutissent enfin à quatre grands canaux longitudinaux excréteurs, deux dorsaux et deux ventraux. Parfois les deux troncs dorsaux s'atrophient et les deux troncs ventraux se développent d'une manière anormale. Ces troncs se terminent généralement dans une vésicule munie d'un pore excréteur et située à l'extrémité postérieure du corps. Ces troncs longitudinaux offrent une segmentation bien marquée, qui nous montre, à l'intérieur du corps, une première correspondance très nette avec la segmentation extérieure : dans chaque anneau se trouve une anse
transversale qui relie le canal dorsal au canal ventral.

Le système reproducteur offre cette segmentation d'une manière encore plus marquée. Les organes sexuels se répétant dans chaque proglottis, celui-ci peut être envisagé comme un individu hermaphrodite.

L'appareil mâle se compose d'un grand nombre de testicules piriformes répartis sur la presque totalité de l'anneau. Le sperme s'épanche dans les lacunes conjonctives et chemine vers un canal déférent sinueux qui aboutit à un pore mâle situé auprès du pore femelle au fond d'un cloaque du sinus génital. L'extrémité du canal mâle se renfle en une poche musculeuse qui peut se renverser et saillir au dehors. Elle constitue alors le cirre ou organe copulateur qui s'introduit durant l'accouplement dans l'orifice femelle.

L'appareil femelle se compose de deux ovaires pairs en forme de grappe ramifiée sur la figure, d'un ovaire impair situé transversalement, regardé par certains naturalistes comme un vitellogène ou glande à albumine; d'un corps de Mehlis qu'on croit être une glande coquillère; d'un utérus en forme de tube droit et peu développé; d'un vagin rectiligne qui vient déboucher au voisinage de l'orifice sexuel mâle.

Le développement des organes mâles et femelles n'est pas simultané dans tout l'ensemble du Cestode. A mesure que l'on s'éloigne de la tête, on voit les organes mâles se développer puis atteindre leur maturité, avant que les organes femelles soient développés. A ce moment a lieu la fécondation. Les anneaux, suivant nous, montrent un stade plus avancé.

L'appareil femelle y est entièrement développé et l'appareil mâle s'y atrophie progressivement. Nous n'avons donc pas ici un hermaphrodisme physiologique : les deux appareils se succèdent l'un à l'autre.

Les derniers anneaux du corps sont les seuls où les organes sexuels aient passé par toutes les phases du développement. En suivant le corps d'un Ténia d'un bout à l'autre, on rencontre donc successivement tous les stades par lesquels chaque anneau passera successivement. Les oeufs sont mis en liberté par la rupture des anneaux et expulsés au dehors de l'hôte où habitait le ver.

Développement

Il y a deux phases distinctes dans la développement : le développement ovulaire et le développement post-embryonnaire.

L'oeuf tel qu'il se constitue dans l'ovaire est holoblaste. De bonne heure y apparaissent deux masses granuleuses (a, b) de réfringence inégale. Quand l'imprégnation sexuelle a eu lieu, de l'une de ces masses (généralement de la masse inférieure) se sépare une cellule c avec noyau et nucléole, qui représenta l'ovule. Les deux autres masses sont comparables aux masses accessoires des Trématodes. Une membrane d enveloppe le tout. Au stade suivant a et b diminuent de volume; c se divise en sphérules de segmentation. Ces sphérules se forment en une morula qui se sépare en deux parties, une masse interne c protégée par trois zones f, i, g, dont la plus périphérique g est constituée par des bâtonnets placés côte à côte. La masse centrale est l'embryon, où l'on distingue six lignes brillantes qui sont les crochets . L'embryon est dit hexacanthe; plus rarement il n'offre que quatre crochets et est dit quadracanthe.

A ce moment l'oeuf est expulsé; il tombe sur le gazon, le fumier, les plantes, ou dans l'eau. La seconde phase du développement, la phase post-embryonnaire commence.
L'éclosion de l'oeuf est lente, d'autant plus lente que l'embryon, pour devenir un ver rubané, doit être amené dans le tube digestif d'un hôte spécial, différent de celui où le ver s'est développé. Tandis qu'il suffit au Trématode de se trouver dans un milieu humide pour se développer, il faut que le Cestode soit avalé par un animal herbivore ou omnivore convenable : sa coque protectrice lui permet d'attendre fort longtemps, si c'est nécessaire. Quand l'oeuf a été introduit accidentellement dans le tube digestif de
son hôte, sa coque se désagrège sous l'influence du suc gastrique. L'embryon au moyen de ses six (plus rarement quatre) crochets, se fraye un chemin à travers les tissus; arrivé au système circulatoire, il se laisse pousser jusque dans les capillaires des différents organes : foie, cœur, poumon, cerveau, oeil, où il se fixe. Il se modifie rapidement, perd ses crochets et se transforme en une grosse vésicule. 

Cette vésicule ou proscolex était regardée jadis comme un ver spécial, dit ver cystique que l'on rangeait dans une famille particulière d'Entozoaires (Cystici). En un des points de la vésicule se creuse une fossette où apparaît bientôt un scolex t ou tête de Ténia munie de ventouses et de crochets. Il peut y avoir (Caenurus) plusieurs fossettes et par suite plusieurs scolex. Parfois encore (Echinococcus) la vésicule mère produit (sur sa face interne des vésicules filles ou même petites-filles, à l'intérieur desquelles apparaissent des scolex. Un seul embryon peut alors atteindre la dimension d'une tête humaine et donner un grand nombre de scolex.

Par suite de l'inflammation déterminée par la présence du proscolex, un kyste se forme autour de lui. Le Cysticerque reste souvent dans son hôte sans trouver les conditions favorables à son développement ultérieur. Il peut arriver qu'il se résorbe et qu'on ne trouve plus à sa place que du carbonate de chaux semé de quelques crochets. Le Cysticerque ne se transforme en ver rubané sexué que s'il est transporté dans le tube digestif d'un nouvel animal c'est ce qui arrive quand un carnivore ou un omnivore mange la chair d'un herbivore infesté de vers cystiques. Dans ces conditions, le scolex se déploie, passe dans l'intestin grêle, se fixe aux parois au moyen de son armature céphalique. Dépourvu d'organes sexuels, il bourgeonne par sa partie postérieure, forme un premier anneau, puis un second anneau qui repousse le premier et ainsi de suite. On peut regarder ce bourgeonnement comme une reproduction par voie agame et envisager l'ensemble du développement du Cestode, comme un exemple de génération alternante. On dit alors que l'embryon est la grand-mère (proscolex), la tête ou scolex, la mère (deutoscolex), le proglottis l'individu sexué; le ver cystique représente la grand-mère et la mère réunies, et le ver rubané (Strobile), la réunion de la mère et des individus sexués qu'elle a produits.

Tel est le développement typique des Cestodes. Ce développement présente quelques différences secondaires suivant les espèces que l'on considère. 

Souvent, durant la période d'enkystement, la vésicule est réduite à un petit appendice : le Cysticerque devient une forme cysticercoïde. Le développement se simplifie beaucoup dans le cas du Caryophyllaeus qui n'offre qu'un seul anneau et un seul appareil sexué, ce qui le rapproche des Trématodes, On s'est fondé sur cette ressemblance pour soutenir que les Cestodes dérivent phylogénétiquement des Trématodes, par atrophie du canal digestif.

Classification

Les Cestodes peuvent être divisés en sept familles :
Téniadés. Tête sphérique, piriforme, toujours munie de quatre suçoirs et fréquemment d'une couronne simple on double de crochets portés sur un rostellum saillant
Bathriocéphalidés. Deux suçoirs aplatis. Organes reproducteurs débouchant sur la face des proglottis.

Ligulidés. Pas de ventouses ou seulement deux ventouses peu développées. Corps non segmenté ou à segments courts. Vivent dans la cavité viscérale des poissons osseux et dans le tube digestif des oiseaux.

Tétrarhynques. Tête munie de quatre trompes protractiles portant des hameçons. Vivent, dans le jeune âge, enkystés dans les poissons osseux et plus tard dans le canal digestif des raies et des squales. 

Tétraphyllides. Tête portant quatre ventouses très mobiles, souvent armées de crochets et de pièces chitineuses. Corps non segmenté. Vivent dans les squales. 

Caryophyllides. Corps allongé, non segmenté, sans crochets, avec huit vaisseaux aquifères longitudinaux ondulés. Appareil sexuel simple. Développement très simplifié.

Amphilinides. Corps ovale, en forme de feuille, ressemblant beaucoup à celui des Trématodes ; avec une ventouse à l'extrémité du corps. (GE).

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