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Les Cervidés
Cervidae
Le grand genre Cerf (Cervus) appartient à l'ordre des Ruminants de Cuvier ou à l'ordre des Cétartiodactyles des naturalistes modernes qui le considèrent comme le type de la famille des Cervidés, présentant les caractères suivants : ongulés ruminants pourvus généralement, chez les mâles, de cornes en forme de bois, c. -à-d. pleines dans toute leur étendue, se renouvelant périodiquement chaque année et se ramifiant avec l'âge. Il existe habituellement des larmiers et un petit mufle. Formes généralement fines et élancées.

Cette famille se divise actuellement en quatre sous-familles : celle des Cerfs (Cervinae) proprement dits; celle des Hydropotinés (avec le genre Hydropotes), qui sont dépourvus de cornes dans les deux sexes, et d'autres, dont les cornes restent toujours simples et non ramifiées, semblables à celle des Antilopes ou aux premiers bois des Cerfs d'Europe; celle des Muntiacinae (Muntjacs ,lato sensu) et celle des Odocoileinae, parmi lesquels on range les Chevreuils (Capreolus), les Elans (Alces) et les Rennes (Rangifer). La femelle du Renne est la seule qui soit pourvue de cornes; toutes les autres femelles de ce groupe en sont dépourvues. 
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Rennes dans la neige.
Rennes dans la neige.

Habitat.
Les Cervidés habitent de préférence les forêts et les régions montagneuses où ils recherchent une nourriture plus variée et plus abondante que dans les plaines, domaine habituel des Antilopes. Ils vivent généralement isolés ou par petites bandes composées d'un mâle, de plusieurs femelles et de leurs faons; ceux-ci sont généralement tachetés de points plus clairs, même chez les espèces dont le pelage de l'adulte est uniforme.

La distribution géographique des Cervidés paraît dépendre surtout des conditions de nourriture; ils habitent tout le nord des deux continents (c.-à-d. les régions paléarctique et néarctique) et les régions Néotropicale (Amérique du Sud) et Orientale (Asie méridionale et Malaisie) mais ils font complètement défaut en Australie, et ce qui est plus remarquable, dans toute l'Afrique au sud du Sahara où ils sont remplacés par des Antilopes, ruminants qui préfèrent en général les prairies aux forêts, et vivent plus souvent en troupeaux nombreux qu'en familles.

La distribution géographique des divers genres de la sous-famille des Cervidae, ou Cerfs proprement dits, est elle-même très remarquable et coïncide de la façon la plus nette avec certaines particularités anatomiques. 

Caractères anatomiques

La denture.
Les dents des Cervidés sont comme celles de tous les Ruminants, au nombre de 32; le développement des canines supérieures (qui portent ce nombre à 34) varie beaucoup, étant généralement, chez le mâle, en raison inverse du développeinent des bois, c.-à-d. très prononcé surtout chez ceux qui ont les bois très courts ou nuls (Hydropotes, notamment); les femelles en sont généralement dépourvues. La couronne des molaires appartient au type sélénodonte le mieux caractérisé, c. -à-d. que les quatre tubercules que portent chacune d'elles, s'usent en forme de croissant, disposition qui se retrouve aussi chez les Moschidés, famille voisine des Cervidés, dans le genre Moschus.

Les bois.
Les bois des Cervidés sont portés par une apophyse de l'os frontal qui leur sert de base et de racine; ces bois présentent en ce point un cercle d'excroissances osseuses qu'on appelle la meule ou le cercle de pierrure, et qui tombe avec eux. Ces bois sont d'abord couverts d'une peau velue qui protège les vaisseaux dont ils sont alors abondamment pourvus; le moindre choc, la moindre déchirure en fait jaillir le sang, car cette peau est extrêmement sensible, et l'animal évite avec soin de la blesser, se tenant généralement au repos pendant tout le temps que son bois pousse. Cette croissance est très rapide (un mois environ pour les plus grands Cervidés). On dit alors que le bois est dans son velours. Dès que ce bois a atteint toute sa taille et a pris une consistance suffisante par le dépôt du phosphate de chaux que lui apporte abondamment le sang, les vaisseaux s'atrophient, et le bois perle, c.-à-d. qu'il se dépouille de sa peau qui tombe par lambeaux; l'animal aide à ce résultat en frottant son bois contre les arbres.
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Tête de Cerf d'Europe.
 Tête de Cerf d'Europe adulte (dix-cors).

Ce moment coïncide avec le temps du rut, et les mâles, fiers maintenant de cet ornement devenu une arme redoutable, se battent ardemment pour la possession des femelles, car ils sont essentiellement polygames. Chez le jeune, d'ailleurs, dans toutes les espèces, le bois commence par être une simple dague, et ce n'est qu'au bout de deux ou trois ans qu'il montre une bifurcation constituée par le premier andouiller. A partir de ce moment, chez les espèces à bois compliqué, ce bois repousse chaque année avec un andouiller de plus. L'animal garde quelque temps son armure de tête, puis les vaisseaux s'oblitèrent complètement au niveau du cercle de pierrure, et le bois tombe bientôt par suite de la carie sèche provoquée par l'étranglement de ces vaisseaux, pour repousser peu après, généralement pendant l'été. Le développement des bois est en rapport direct avec les fonctions de génération; si l'on castre un cerf, ce développement s'arrête pour ne plus reparaître; les femelles âgées ont quelquefois de courtes dagues.

L'ossature.
Les Cervidés, comme la plupart des ruminants pourvus de cornes, ont les deux métacarpiens et métatarsiens qui portent les doigts seuls développés en avant, soudés sous forme de canon; les métacarpiens et métatarsiens latéraux, rejetés en arrière, sont toujours plus ou moins atrophiés et ne portent que des rudiments de phalanges dépourvues de sabot et qui ne touchent pas le sol. Mais dans cette atrophie même il existe des degrés et des différences dont on peut se faire une idée en comparant le squelette du pied du Cerf à celui du pied du Chevreuil. Chez le Cerf, les doigts postérieurs atrophiés ont perdu complètement le contact de leurs os métacarpiens, de telle sorte qu'il ne reste plus de ces derniers que l'extrémité supérieure très réduite, tandis que le doigt, représenté par trois petites phalanges, reste suspendu dans les chairs, à l'extrémité inférieure du membre, séparé de son métacarpien par toute la longueur du canon. Chez le Chevreuil, au contraire, le métacarpien encore en majeure partie développé, est resté en contact avec les phalanges, dont la première est aussi plus développée que chez les Cerfs
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Pieds de Cervidés.
 Pied télémétacarpien (à gauche) 
et pied plésiométacarpien.

En son temps, Brooke caractérise cette différence en disant que les Cerfs sont plésiométacarpiens et les Chevreuils télémétacarpiens (suivant que le métacarpe est rapproché ou éloigné du carpe). Or, l'observation directe permet de constater que tous les Cerfs américains (à l'exception du seul Wapiti ou Cervus canadensis), sont télémétacarpiens comme le Chevreuil, tandis que tous les vrais Cerfs de l'ancien continent (genre Cervus proprement dit), sont plésiométacarpiens comme le Cerf d'Europe. Le Renne et l'Élan, qui constituent deux genres bien distincts, et habitent tous deux les régions circumpolaires, sont télémétacarpiens comme les Cervidés américains. Enfin, l'Hydropotes, le seul Cervidé qui soit totalement dépourvu de bois dans les deux sexes, et qui habite la Chine, est également télémétacarpien. Ce dernier fait nous donne l'explication de cette différence, surtout si l'on se rappelle que les premiers Ruminants tertiaires étaient dépourvus de cornes.

Les types plésiométacarpiens représentent le degré d'évolution le plus avancé du groupe des Cervidés; les télémétacarpiens en sont le degré le moins avancé (comme c'est le cas particulièrement pour le Renne et l'Elan dont l'évolution des bois semble très avancée comparativement à celle de leurs membres). En effet, les plésiométacarpiens (à l'exception des genres Muntiacus et Elaphodus) ont, en général, un bois plus compliqué que celui des télémétacarpiens ou Cervidés Américains, dont on peut dire qu'ils sont tous restés chevreuils sous le rapport de la simplicité de leurs bois. Quant au genre Chevreuil (Capreolus) qui se sépare d'une façon si remarquable de tous les autres Cervidés eurasiatiques, il semblerait plus naturel de la considérer comme un type plus jeune ou plus récemment détaché de la souche primitive commune des Ruminants, que de lui supposer une origine américaine qu'aucun fait paléontologique ne vient confirmer. Quant au Wapiti (Cervus canadensis) de l'Amérique du Nord, on ne doit voir en lui qu'une race locale (conspecies) du Cerf d'Europe (Cervus elaphus), ce qui suffit à expliquer très naturellement ses caractères plésiométacarpiens.

Aux différences dans la structure du pied que nous venons de signaler entre les Cerfs de l'ancien continent et les Cerfs américains, en correspondent d'autres non seulement dans la forme des cornes, mais encore dans celle du crâne et des dents, de telle sorte que les deux genres Cervus et Mazama se montrent comme ayant évolué parallèlement sur les deux continents, le premier ayant une avance manifeste sur le second comme sur le genre Capreolus dont l'évolution (sur l'ancien continent) semble
plutôt contemporaine de celle des Mazamas, et en retard sur celle des vrais Cerfs. Il n'y a pas trace de cette prétendue convergence que l'on a cru constater sur d'autres types d'herbivores

La forme du crâne des Cervidés a été étudiée d'une façon toute spéciale par Rutimever qui arrive à cette conclusion qu'il faut tenir peu de compte, dans ce groupe, de la forme des bois, de telle sorte que ce paléontologiste a recherché de préférence la parenté des formes sur le crâne de la femelle. Il a déduit de cette étude que le caractère distinctif des Cervidés (par opposition aux Bovidés) réside dans la forme allongée, presque cylindrique du crâne, déterminée par la grande extension des fosses nasales relativement au peu d'élévation de la région du maxillaire supérieur qui porte les dents, l'allongement de la boite crânienne, le faible bombement du front et la rectitude de l'axe crânien, quand il n'est pas déformé par la présence des appendices frontaux.

Classification

Le tableau suivant situe les Cervidés au sein de la superfamille des Cervoïdés. On y a inclus la famille des Tragulidés (Chevrotains) parfois rangées à part, ainsi que la famille des Antilocapridés, que l'on peut aussi trouver classée avec celle des Bovidés dans la superfamille des Tauroïdés.

Superfamille des Cervoïdés ou Elaphoïdés

Cervidés Cervinés
(Cerfs lato sensu)
Cervini : Cervus (Cerfs proprement dits), Axis, Elaphurus, Dama (Daims); genres éteints : Eucladoceros, Croizetoceros, Sangamona.

Tribus disparues : Megacerini, Pliocervini; genres disparus (dans d'autres tribus) : Pseudalces, Tamanalces, Torontoceros.

Hydropotinés Hydropotes
Muntiacinés Muntiacini: Elaphodus, Muntiacus (Muntjacs); genres éteints : Eostyloceros, Metacervulus, Paracervulus. 

Tribus disparues : Dicrocerini, Lagomerycini.

Odocoileinés Odocoileini: Blastocerus (Blastocères), Mazama, Odocoileus, Ozotoceros, Pudu, Rangifer (Rennes), Hippocamelus; genres éteints : Agalmaceros, Antifer, Bretzia, Charitoceros, Morenelaphus, Pavlodaria.
 

Capreolini : Capreolus (Chevreuils); genre éteint : Procapreolus.

Alceini: Alces (Elans); genre éteint : Cervalces.

Autres sous-familles Genres éteints : Cervavitulus, Lucentia, Muva.
Moschidés Moschinés
(Porte-Musc)
Moschus (Chevrotains porte-musc).

Genre disparu : Micromeryx.

Sous-familles disparues : Blastomerycinés, Dremotheriinés; Genre disparu : Hispanomeryx.
Tragulidés Tragulus (Chevrotains asiatiques), Hyemoschus (Chevrotains d'eau, Afrique).

Genres disparus : Dorcabune Dorcatherium, Siamotragulus, Yunnanotherium.

Antilocapridés Antilocaprinés Antilocapra (cornes caduques; Amérique).

Genres disparus : Capromeryx, Ceratomeryx, Hayoceros, Hexameryx, Hexobelomeryx,  Ilingoceros, Osbornoceros, Ottoceros, Plioceros, Proantilocapra, Sphenophalos, Stockoceros Subantilocapra, Tetrameryx, Texoceros.

Sous-famille éteinte : Cosorycinés.
Familles et genres disparus Palaeomerycidés, Hoplitomerycidés.
Dans diverses sous-familles : Eumeryx, Rutitherium, Walangania.
Paléontologie

Les premiers Ruminants tertiaires (Cénozoïque) étaient dépourvus de cornes. Le genre Gelocus, qui est de l'Eocène, était dans ce cas, et l'on peut le considérer comme la souche primitive de tous les Ongulés à pied fourchu munis de prolongements frontaux; son pied est conformé de telle sorte qu'il peut également avoir donné naissance d'une part aux plésiométacarpiens, de l'autre aux télémétacarpiens.

Quant à l'existence des cornes, l'examen des types encore vivants de la superfamille des Cervoïdés qui en sont dépourvus (Hydropotes, Moschus), prouve que ces appendices n'ont qu'une importance secondaire, et l'extrême variété que l'on remarque dans la série des genres de cette famille. Il faut arriver jusqu'au Miocène moyen pour trouver des animaux que l'on puisse ranger dans la famille des Cerfs; encore les bois fossiles de cette époque (Dicrocerus elegans ou Cervus furcatus), sont-ils simplement fourchus et pourraient tout aussi bien avoir appartenu à des Antilopes voisines de l'Antilocapre de l'Amérique du Nord, ainsi qu'on l'a supposé longtemps et comme l'indique le nom Antilope dichotoma donné à ces débris. Gaudry a appelé l'attention sur des bois bifurqués provenant des sables miocènes de l'Orléanais (Procervulus aurelianensis), et qui sont remarquables par le manque absolu de cercle de pierrure indiquant le point où le bois se sépare du pédoncuIe crânien.

 « Je suppose, disait Gaudry, qu'à l'époque où les Cerfs ont commencé à porter des bois, la sève ossifiante n'a pas été assez abondante pour que les bois aient pu se renouveler.-» 
Ce fait, - rapproché de ce qu'on observe sur l'Antilocapre, qui change plusieurs fois, ou même chaque année, l'étui corné de ses prolongements frontaux, les irrégularités signalées dans la chute périodique des bois chez les Cerfs sud-américains et indiens - porte à penser qu'à l'époque miocène la limite entre les Ruminants à cornes creuses et les Ruminants à cornes pleines était beaucoup moins tranchée qu'aujourd'hui. Ceux de ces Ruminants qui se sont cantonnés dans la région des forêts de la zone tempérée y ont trouvé une nourriture plus variée et plus abondante, et ont fini par constituer le groupe des Cervidés à bois caduc; ceux qui ont émigré plus au sud, vers les plaines de l'Afrique où l'herbe est presque leur seule nourriture, ont constitué le groupe des Antilopes dont les cornes ne se renouvellent pas.
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Mégacéros.
Megaceros hibernicus.

Eu résumé, l'histoire phylogénétique des Cerfs nous montre d'abord des Cerfs sans bois (Dremotherium), puis des bois à peine fourchus et persistants (Procervulus), ensuite des bois dont le cercle de pierrure est placé très haut (Gaudry), de telle sorte que la partie supérieure seule se renouvelait (Dicrocerus), à peu près comme chez les Muntjacs actuels, enfin des bois qui se renouvelaient entièrement à partir de leur base, comme dans le genre Cervus proprement dit.

Les Cerfs étaient très nombreux en Europe et particulièrement en France à l'époque tertiaire. Les Procervulus, Muntiacus ou Muntjac, Amphitragulus, Palaeomeryx (Antilope dichotoma), Orotherium, Micromeryx étaient de petite taille et ont vécu au Miocène et au Pliocène leur bois était petit, mais pourvu au moins d'un andouiller. Les véritables Cerfs apparaissent vers la fin du Miocène, mais sont surtout nombreux au Pliocène  le genre Axis était représenté par plusieurs espèces dans le sud de la France et l'Italie (C. pardinensis, C. borbonicus, etc.). Des Cerfs, des Daims, des Chevreuils bien plus variés que de nos jours, si l'on en juge d'après leurs bois, habitaient le même pays. Les sous-genres Polycladus, Eucladoceros, Strongyloceros, démembrés du genre Cervus, ne sont plus représentés dans la nature actuelle. Parmi les plus distincts, nous citerons l'Eucladoceros Sedgwichi du Pliocène de France et d'Angleterre. Le sous-genre Rusa est représenté dans le Pliocène des monts Siwaliks et de la Chine

Au Pléistocène, les Cerfs étaient encore très variés en Europe; outre un Daim de grande taille (Dama Somonensis), il existait en France et en Angleterre un Cerf gigantesque, plus grand que l'Elan, et formant par ses cornes (qui ont plus de 2 m d'envergure) le passage de ce genre aux Daims (Megaceros hibernicus). L'Elan actuel et une autre espèce (Alces latifrons), le Renne et une espèce (Pliocène) assez distincte du même genre (Tarandus martialis) s'étendaient jusque dans le sud de la France; le Renne actuel était très commun à l'époque glaciaire, au Paléolithique, on travaillait ses bois pour s'en faire des armes, des outils, ou pour y graver des dessins. Le genre Cervalces est fondé sur une espèce pléistocène de l'Amérique du Nord formant comme un intermédiaire entre les Cerfs et l'Elan. Enfin, les cavernes et les couches pléistocènes de l'Amérique du Sud renferment des débris se rattachant en particulier aux Blastocères qui y vivent encore actuellement. (E. Trouessart).

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