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Les Céphalopodes
La classe des Céphalopodes (du grec Képhalê = tête, et du pluriel podes = pieds, c'est-à-dire pieds à la tête) contient les animaux les mieux organisés de l'embranchement des Mollusques. Ils sont caractérisés par une tête bien distincte, pourvue de deux grands yeux d'une structure très analogue à celle des yeux des vertébrés et couronnée, à l'entour de la bouche, de huit ou dix prolongements mous, très mobiles, nommés pieds ou tentacules.

Ces tentacules sont garnis de suçoirs nombreux à l'aide desquels l'animal saisit les objets et s'attache à eux pour se mouvoir. A la suite de la tête vient un corps ramassé en forme de sac, tantôt presque sphérique, tantôt plus ou moins allongé qui renferme tous les viscères. Ce sont tous des animaux marins, et, par conséquent, ils respirent par des branchies. Quelques-uns ont des coquilles très apparentes; d'autres n'en ont que des rudiments invisibles. On mentionnera la Seiche officinale (Saepia officinalis, Cuv.), très commune, et dont la coquille, que l'animal porte cachée sous la peau du dos, est connue dans le commerce sous le nom de biscuit de mer. On trouve encore sur les plage quelques espèces de Poulpes (Octopus, Lamk.) désignés par les pêcheurs de la Manche sous le nom de Sarpouilles, plusieurs espèces de Calmars ou Encornets des pêcheurs (Loligo, Lamk.).

Toutes ces espèces ont près de l'anus une poche où s'accumule un liquide noir connu sous le nom d'encre de seiche ou sépia. C'est dans la classe des Céphalopodes qu'on trouve les plus grands mollusques connus.

Leur systématique

La classe des Céphalopodes avait d'abord été divisée par Cuvier en cinq groupes principaux, sous-divisés en un grand nombre de genres; ces groupes sont : les Seiches, les Nautiles, les Bélemnites, les Ammonites, vulgairement Cornes d'Ammon, les Camérines ou Nummulites. Mais la classification actuelle suit plutôt les principes posés par Milne-Edwards, qui divisait les Céphalopodes en deux "familles", deux sous-classes : 

1° Les Céphalopodes dibranchiaux, dans lesquels on reconnaît aujourd'hui trois ordres :

       Les Décapodes (Sépioïdes : seiches; Teuthoïdes : calmars), 

       Les Octopodes (poulpe ou pieuvre).

       Les Vampyromorphes : vampyrotheutis.

2° Les Céphalopodes tétrabranchiaux, dans lesquels on trouve les Nautiles et les Ammonites (ces derniers tous fossiles). 

Les Céphalopodes dibranchiaux.
Le nom de cette division puise son origine dans l'ordre des Dibranchiata proposé par Owen en 1838); On trouve aussi pour désigner cette classe les appellations de Cryptodibranchiata (Blainville, 1844), Anosteophora et Sepiaphora (Gray, 1821), ou encore d'Acétabulifères (d'Orbigny, 1834). Lui correspondaient également les termes de Septacea et de Sepiolea employés par Lamarck en 1809 et en 1812. Il s'agit d'une classe dont les caractères pour ses représentants sont un corps en forme de sac ouvert en avant, plus ou moins volumineux, de forme variable, avec ou sans nageoires; deux branchies seulement symétriques, placées à droite et à gauche dans la cavité respiratoire, laquelle occupe la face inférieure ou ventrale de l'animal ; un tube locomoteur entier et une poche à encre. Tous les animaux de cette classe sont bons nageurs. La circulation du sang se trouve activée par des coeurs branchiaux. Le système nerveux est très concentré; les bras sont garnis de ventouses, parfois charnues, parfois enveloppées par des cercles cornés à bord lisse, denticulé, ou présentant la figure d'une griffe. La ventouse a la forme d'une cupule; elle est attachée au bras par des fibres musculaires; à son intérieur existe un disque percé au centre, muni de plis rayonnés; le disque sert de limite à une fossette dans laquelle se trouve un tubercule pouvant s'avancer jusqu'à l'ouverture du disque et servant à produire le vide. Les mandibules du bec sont cornées. Une coquille toujours interne; un seul groupe fait exception, les Argonautes. Lorsque la coquille est pourvue de loges aériennes, la loge initiale est globuleuse, simple et munie d'un petit caecum siphonal calcaire.
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Céphalopodes.

Les Dibranchiaux, on l'a dit, sont divisés en trois ordres :

1° Les Octopodes, à corps bursiforme, arrondi en ovoïde, portant huit bras garnis de ventouses. Ils sont dépourvus de coquille interne; les yeux, relativement petits, sont munis de paupières pouvant se fermer; le manteau est uni à la tête et l'entonnoir est dépourvu de valvules. 
A ce groupe appartiennent les genres Octopus, Cirroteuthis, Eledona, Argonaute, etc.;
2° Les Decapodes, à corps oblong; quatre paires de bras sessiles et une paire de bras tentaculaires, allongés, terminés par une partie renflée nommée massue; ventouses pédonculées, armées d'un cercle corné ou de griffes; bouche entourée d'une membrane parfois lobée et portant des ventouses; bec corné; une paire de nageoires latéro-dorsales ou latérales; glande nidimentaire développée; un des bras sessiles ou deux modifiés pour l'accouplement; une coquille interne cachée au milieu de la région dorsale. Cette coquille, lorsqu'elle est cornée, complètement homogène, porte le nom de Gladius ou de Plume; si elle est constituée par une plaque poreuse, calcaire, elle prend le nom de Sepion; dans d'autres cas, la coquille est complète, constituée par des loges aériennes et pourvue d'un siphon. 
Les genres qui appartiennent à ce second groupe, sont les suivants : Cranchia, Loligopsis, Onychoteuthis, Ommastrephes, Mouchezia, Loligo, Sépia, etc.
3° Les Vampyromorphes. Actuellement il n'existe qu'une seule espèce (Vampyroteuthis), qui vit dans les profondeurs. Certaines classifications n'en font pas un groupe distinct de celui des Octopodes.


Les Céphalopodes tétrabranchiaux.
Cette classe, qu'Owen (1838) appelait Tetrabranchiata, correspond aux anciens Tentaculifères (d'Orbigny, 1834) et aux dénominations de Céphalopodes multiloculaires et  polythames employées par Lamarck en 1807 et en 1812. Les espèces de ce groupe, très nombreuses à l'état fossile, ne sont actuellement représentées que par le seul genre Nautile. Les Céphalopodes tétrabranchiaux se distinguent par un animal contenu en entier dans sa coquille, dépourvu de bras, lesquels sont remplacés par des tentacules pouvant se rétracter dans des gaines entourant l'orifice buccal et formant à la face ventrale de l'entonnoir deux cercles ininterrompus et concentriques. Les gaines des bras supérieurs forment une large calotte, laquelle enveloppe la tête de l'animal lorsqu'il s'est retiré dans sa demeure. L'organisation anatomique offre les particularités suivantes : le cartilage céphalique ne forme pas un anneau complet, il est constitué par une lame affectant une forme quadrilatère dont les angles sont prolongés, et sur laquelle reposent les parties centrales du système nerveux. Les yeux sont pédonculés, dépourvus de cristallin. L'entonnoir est constitué par une lame enroulée dont les bords sont libres; les branchies sont au nombre de quatre; les coeurs branchiaux font défaut. Les espèces de ce groupe habitent la haute mer et en particulier l'océan Pacifique.

Leur Paléontologie

Des deux sous-classes de la classe des Céphalopodes, les Tétrabranchiaux, réduits aujourd'hui au seul genre Nautile, sont de beaucoup les plus importants au point de vue paléontologique, ce qui tient peut-être à la fossilisation facile de leur coquille externe. Les six à sept cents espèces de Nautilides et d'Ammonites que l'on connaît dans les couches géologiques, relèguent au second plan les Dibranchiaux à coquille interne ou dépourvus de coquille, qui sont au contraire beaucoup plus nombreux comparativement à l'époque actuelle. Ces derniers sont aussi plus récents, puisqu'ils ne datent que du trias, tandis que les Tétrabranchiaux remontent au silurien le plus ancien, atteignent leur entier développement à l'époque jurassique et ne dépassent pas la fin du crétacé (ou le début de l'époque éocène), à part l'unique genre encore vivant, Nautilus.

Les Nautiloïdes apparaissent les premiers dans le cambrien de Trémadoc (pays de Galles), où ils sont très rares (Cyrtoceras praecox, Orthoceros sericeum); mais dès le silurien inférieur on les compte par centaines. C'est dans le silurien supérieur qu'ils atteignent leur apogée (plus de mille espèces rien qu'en Bohème), car ils diminuent dans le dévonien et le carbonifère, et Orthoceras est le dernier à s'éteindre dans le trias, le genre Nautilus ayant seul traversé les périodes suivantes jusqu'à l'époque actuelle. Ce dernier genre a son apogée du trias à l'éocène.

Au point de vue phylogénétique on admet que les types à coquille enroulée sont dérivés de types à coquille droite comme Orthoceras, qui dominent en effet dans les couches les plus anciennes (cambrien, silurien), et prennent facilement la courbure simple de Cyrtoreras. Il est prouvé que beaucoup de Nautiles enroulés, en disque ont passé, dans leur jeune âge, par un stade Cyrtoreras ou Gyroceras, et Hyatt a essayé d'appliquer cette donnée à la classification phylogénétique du groupe.

Les Ammonites sont deux fois plus nombreuses que le groupe précédent (quatre mille espèces), et l'on peut dire que si les Nautiloïdes sont Paléozoïques, les Ammonites sont Mésozoïques et toutes éteintes depuis le commencement du tertiaire. Les Goniatites et les Clyménies à suture simple sont les plus anciens représentants de ce type, et en même temps ceux qui diffèrent le moins des Nautiloïdes. Toutes ou presque toutes les Ammonites dévoniennes et carbonifères sont, comme ces deux genres, des Rétrosiphonés. Il est probable que les Ammonites proprement dites dérivent des Goniatites paléozoïques, et l'on voit chez beaucoup de types triasiques comment la coquille rétrosiphonée s'est transformée en prosiphonée, les jeunes de ces espèces ayant d'abord les goulots siphonaux dirigés on arrière, puis ces goulots reculant peu à peu et finissant par être dirigés en avant. 

De même, on sait que toutes les Ammonites ont d'abord des sutures simples comme celles des Goniatites; enfin la progression du syphon du milieu vers l'extérieur s'observe chez de jeunes Goniatites et Ammonites. Tous ces faits sont en faveur d'une dérivation des Nautiloïdes. La distinction des espèces entre elles est très difficile chez les Ammonites qui paraissent ne présenter que des séries de formes qui se groupent assez naturellement suivant leurs rapports phylogénétiques, au point que Léopold de Buch les réunissait toutes en un seul genre (Ammonite) partagé en familles qu'il distinguait seulement par des adjectifs. Les Ammonites ont dû jouer un rôle considérable dans les mers de l'époque mésozoïque : la coquille de certaines d'entre elles dépasse les dimensions des plus grands bivalves actuellement connus, et l'animal qui habitait de semblables coquilles devait presque égaler en force les grands Céphalopodes nus des mers actuelles.

Les Dibranchiaux (Bélemnites et Belemnoteuthis) apparaissent pour la première fois dans le trias; tous les types de cette époque sont des Phragmophora. Les Chondrophora à poche à encre se montrent dans le lias et le jurassique supérieur. Quant aux formes totalement dépourvues de coquilles, on ne peut rien affirmer à leur sujet, leur empreinte ne pouvant s'être conservée que dans des circonstances tout à fait exceptionnelles. On ne sait si les Bélemnites doivent être considérées comme dérivées de certains Tétrabranchiaux (Orthoceras ou Bactrites), ou de quelque forme archaïque sans coquille. Ce type atteint son apogée dans le lias, puis décroît dans le jurassique supérieur et le crétacé. Le tertiaire montre encore quelques genres attardés (Bayanoteuthis, Beloptera, Spirulirostra), et Spirula est, à l'époque actuelle, le dernier représentant, très modifié, des Phragmophora. Quant aux Sepiophora (Seiches), ils dérivent, très vraisemblablement des Phragmophora. Enfin, les Chondrophora se sont beaucoup moins transformés; les types actuels pourvus d'une poche à encre doivent différer fort peu de leurs ancêtres liasiques et jurassiques : la plume seule montre de légères différences.

Leur organisation anatomique

Les Céphalopodes correspondent à une classe de Mollusques comprenant des  animaux à tête très distincte, pourvus de deux grands veux latéraux, de huit ou dix bras disposés en cercle autour de la bouche et d'un pied sous forme d'entonnoir. La cavité palléale développée à la face postérieure ou inférieure du corps renferme de chaque côté une ou deux paires de branchies, l'anus et l'orifice génital. Les bras groupés par paires autour de la bouche servent à l'animal d'organes de reptation et de natation, ce sont eux, encore, qui saisissent leur proie et l'amènent à la bouche : ils portent sur leur face interne des ventouses nommées cupules, disposées en séries longitudinales ou des crochets; chez certaines espèces les bras sont réunis par une membrane formant en avant de la bouche un velum. L'entonnoir, d'après Leuckart et Huxley, représente le pied; il est situé sur la face ventrale et fait saillie en dehors. Il affecte la forme d'un tube cylindrique rétréci en avant; sa base large communique avec la cavité palléale sa fonction consiste à expulser l'eau introduite pour la respiration, les excréments et les produits sexuels. Il est également chargé de concourir à la locomotion, la contraction des parois du manteau, en expulsant par l'entonnoir les matières contenues dans sa cavité, produisant un choc en retour qui rejette l'animal en arrière. 

Le système nerveux se distingue de celui-des Gastéropodes par la concentration et la grosseur des ganglions; comme pour ces derniers, on trouve trois groupes de ganglions; ils sont réunis en une masse traversée par l'oesophage et plus ou moins enveloppée par le cartilage céphalique. Chez les Dibranchiaux, la masse nerveuse se distingue en portion sus-oesophagienne et en portion sous-oesophagienne; cette dernière, bien plus développée, est réunie à la première par deux paires de connectifs. L'extrémité postérieure du connectif postérieur et le bord latéral inférieur de la portion sus-oesophagienne donnent naissance au nerf optique. Ce nerf, peu développé mais volumineux, se renfle en un ganglion optique, dont le pédoncule porte un petit ganglion donnant naissance au nerf de la fossette olfactive, située derrière l'oeil. 

Les nerfs buccaux supérieur et inférieur sont réunis entre eux et avec le cerveau. Les yeux rappellent par leur organisation ceux des Vertébrés. Le bulbe oculaire est placé dans une orbite, il est enveloppé par une capsule, mince et transparente en avant et représentant la cornée, cette dernière peut manquer ; dans certains cas, elle est percée d'une ouverture par laquelle l'eau pénètre et vient baigner le bulbe. Le bulbe est composé d'une lame interne cartilagineuse et d'une membrane externe pigmentaire presque entièrement vasculaire, d'un cristallin contenu dans un corps ciliaire, et protégé par un diaphragme. La bouche est située au milieu des bras; elle se trouve entourée par un repli cutané formant une sorte d'anneau qui peut être considéré comme une lèvre. Les mâchoires, au nombre de deux, une supérieure et une inférieure, ressemblent à un bec de perroquet. La langue est armée de papilles dures, cornées, aiguës plus ou moins développées.

L'oesophage est souvent grêle et simple, d'autres fois, avant d'arriver à l'estomac, il se dilate en forme de jabot; l'estomac, de forme arrondie, a ses parois épaisses, tapissées en dedans d'un revêtement offrant des plis longitudinaux et parfois des villosités. Les organes de la respiration sont au nombre de deux ou de quatre; ce sont des branchies lamelleuses placées dans la cavité du manteau et sur les côtés, elles sont baignées par un courant d'eau constamment renouvelé, pénétrant dans la cavité respiratoire par la fente qui existe de chaque côté de l'entonnoir : l'eau pénètre en arrière jusqu'aux branchies, elle ressort par l'entonnoir, les fentes parallèles se trouvant alors fermées par deux ventouses situées à la base de celui-ci. L'appareil circulatoire est composé d'artères et de veines communiquant les unes avec les autres au moyen d'un réseau capillaire très riche. Le coeur est très volumineux; placé à l'extrémité postérieure du sac viscéral, il reçoit latéralement autant de veines branchiales que l'animal possède de branchies; l'extrémité de ces veines est contractile. 

En avant, naît du ventricule une grosse artère distribuant des branches au manteau, au tube digestif, à l'entonnoir; arrivée à la tête, elle se divise en différents troncs qui atteignent les yeux, la tête et les bras; partant également du coeur, une autre artère viscérale postérieure dessert les parties inférieures du tube digestif. Les réseaux capillaires existant dans tous les organes se déversent en partie dans les sinus veineux, en partie dans les veines, et ces dernières aboutissent à une veine cave située près de l'aorte. La veine cave se divise en deux branches (par exception le genre Nautile en présente quatre), qui portent le sang dans les branchies; elles sont désignées sous le nom de veines afférentes ou d'artères branchiales, tandis que les veines branchiales, distinguées par le nom de veines branchiales afférentes, ramènent le sang des branchies dans les oreillettes du coeur. Les veines branchiales afférentes présentent, avant leur entrée dans les branchies, des renflements musculaires pulsatiles : ces renflements sont nommés coeurs branchiaux. Les organes urinaires, placés sur les côtés de l'ab domen, débouchent dans la cavité palléale; ce sont des masses spongieuses, en forme de grappes, fixées sur les artères branchiales. La poche à encre, ou poche du noir, est un sac piriforme, débouchant au dehors avec l'anus, rejetant, lorsque l'animal est inquiets, un liquide d'un noir intense, au milieu duquel il disparaît.

Les Céphalopodes sont dioïques; les mâles diffèrent des femelles non seulement par leur forme générale, mais encore par la taille et par l'organisation des bras, dont l'un, complètement transformé, concourt à la fécondation. L'ovaire est impair, situé dans une poche péritonéale, laquelle reçoit les oeufs; elle communique par des canaux aquifères avec les sacs urinaires; les oeufs arrivés à leur maturité descendent dans la capsule péritonéale, laquelle communique par un oviducte, tantôt double, tantôt simple, avec la cavité du manteau; l'oviducte possède une glande de l'albumine de forme globuleuse; dans quelques groupes existent, en outre, deux grosses masses glandulaires formées par de nombreux feuillets, ce sont les glandes nidamentaires; débouchant près de l'orifice génital : elles ont pour fonction la sécrétion d'une substance visqueuse, destinée à envelopper les oeufs et à les maintenir réunis ensemble. L'appareil génital mâle comprend une glande génitale impaire formée par de longs tubes cylindriques; elle est enveloppée par une poche péritonéale dans laquelle débouche le canal extérieur commun des tubes; à gauche, sur le côté de cette poche, prend naissance un conduit extérieur très long, pelotonné, se distinguant en un canal déférant, grêle et contourné sur lui-même, en une portion glandulaire élargie en vésicule séminale; enfin une glande prostatique, munie d'une poche complémentaire, d'un sac à spermatophores, nommé poche de Needham, débouchant dans la cavité palléale.

Les Céphalopodes s'accouplent, les deux individus se fixant l'un à l'autre par les ventouses de leur bras, de telle sorte que les orifices des deux entonnoirs se trouvent vis-à-vis l'un de l'autre; alors les spermatophores viennent dans la cavité palléale et vers l'orifice génital de la femelle au moyen d'un bras du mâle modifié d une façon spéciale et portant le nom d'hectocotyle. Dans certains cas, l'hectocotyle devient un véritable appareil copulateur; il se remplit de spermatophores, se détache du mâle et transporte les semences dans l'intérieur de la cavité palléale de la femelle.

Les Céphalopodes sont tous, sans exception, des animaux marins; les uns habitent la haute mer, ordinairement dans les mers chaudes, bien qu'un certain nombre d'espèces soient spéciales aux mers boréales ; les autres se tiennent auprès des côtes. Les Céphalopodes ont été connus dès l'Antiquité la plus reculée : mais à côté d'observations très exactes, l'imagination s'est souvent emparée de ces formes singulières pour les représenter comme des êtres très dangereux, doués d'une taille gigantesque, d'une force à laquelle nul ne pouvait résister. Après qu'on ait mis en doute ces affirmations, l'existence de Céphalopodes géants vivant dans les grandes profondeurs a finie par être admise. D'abord à cause de traces de machoires laissées par leurs attaques sur des Cachalots, ensuite, parce que quelques spécimens (Teuthoïdes des genres Architeutis et Histiotheuthis) pouvant attaiendre les 18 mètres ont pu être remontés en surface par des pêcheurs. Pour l'instant, cependant, aucun de ces "calmars géants" n'a été observé évoluant dans son milieu naturel. (J. Mabille /  E. Trouessart).

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