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Archégone

On appelle archégone l'organe femelle des Mousses (Bryophytes) et des Cryptogames vasculaires (Ptéridophytes). D'une manière générale, l'archégone offre la forme d'un petit vase à col plus ou moins long, dont le centre est occupé par l'oosphère destinée à devenir l'oeuf après fécondation. 
Ce mot est dû à Bischoff, qui s'en est servi le premier en 1835 pour désigner l'organe producteur du fruit des Cryptogames supérieurs et plus particulièrement des Bryophytes. Après lui d'autres botanistes, étudiant les organes reproducteurs des Cryptogames vasculaires, n'ont pas hésité à appliquer ce terme aux organes femelles, en faisant le correspondant du terme anthéridie qui désigne les organes mâles de toutes ces plantes. Bischoff essaya de réagir contre l'extension, qu'il pensait trop générale et peu fondée, de ce mot à toutes les Cryptogames supérieures et par la suite Hy, revenant au sens étymologique et à l'opinion de Bischoff, en a restreint l'application aux seules Bryophytes. Hy ne pensait pas qu'il y ait d'homologie entre les organes femelles des Bryophytes d'une part et ceux des Ptéridophytes (Cryptogames vasculaires) de l'autre. Il a établi, à ce point de vue, une distinction originelle profonde entre ces deux groupes de végétaux et ne pouvait admettre que le même terme puisse servir dans les deux cas. Mais quelques particularités morphologiques dif férentes qui existent effectivement entre les archégones des deux divisions des Cryptogames supérieures, il faut bien reconnaître que, dans l'un et l'autre cas, l'identité de la fonction et du processus général de développement autorise suffisamment l'emploi de ce terme, du reste consacré par l'usage. 
Les Mousses et les Hépatiques sont les seules Thallophytes qui possèdent des archégones. Chez les Mousses, on les rencontre au sommet des rameaux, au centre d'un involucre formé par les feuilles les plus supérieures. Ils sont mélangés à des poils articulés appelés paraphyses. Certains Funaires, les Sphaignes, le Bryum pyriforme, le Mnium cuspidatum sont hermaphrodites, c.-à-d. qu'à côté des archégones, l'involucre renferme des anthéridies. Dans les Polytries, les involucres, ne contenant que des anthéridies ou des archégones, sont monoïques. L'archégone a la forme d'une sorte de bouteille, à long col, portée sur un court pédicelle. La paroi ventrale de cette bouteille est formée par deux assises de cellules; la paroi du col par une seule. L'intérieur est occupé par une rangée longitudinale de cellules dont l'inférieure, arrondie et remplissant presque toute la cavité du ventre, est l'oosphère; les autres, appelées cellules de canal, occupent d'abord l'intérieur du col et disparaissant par gélification, laissant à leur place un vide qui est le canal du col. L'archégone dérive d'une seule cellule superficielle et terminale de la tige ou d'un rameau, c'est ce qui l'a fait regarder par Hy comme de nature axile, tandis que pour d'autres auteurs il a eu la valeur d'un simple poil, d'une paraphyse. Cette cellule fait d'abord fortement saillie au-dessus de la surface de ses voisines et bientôt se divise en deux par une cloison transversale : l'inférieure ou cellule basilaire donnera le pédicelle, la supérieure est l'origine de l'archégone. 

On voit successivement apparaître  dans cette dernière cellule trois cloisons tangentielles  qui séparent une cellule centrale et trois cellules périphériques : les cellules périphériques forment les parois du ventre et le col de l'archégone; la centrale produit l'oosphère et les cellules de canal. Pour cela il se produit dans cette cellule centrale plusieurs divisions par suite de la formation de cloisons transversales : un premier cloisonnement donne deux cellules dont la supérieure, par deux bipartitions verticales successives en croix, forme les quatre cellules terminales du col; l'autre se divise encore en deux, sa portion inférieure est le point de départ de l'oosphère et de la cellule ventrale du canal, sa portion supérieure produit la rangée de cellules de canal. C'est lorsque l'organe est complètement développé que se fait la destruction, par gélification, des cellules de canal. Le mucilage qui en provient s'insinue entre les cellules terminales du col et s'épanche à son extrémité en une petite gouttelette à laquelle adhèrent tous les anthérozoïdes qui viennent la toucher. De là ils nagent dans le filet mucilagineux qui remplit le canal et parviennent ainsi à l'oosphère pour la féconder. 

Archégone des Mousses.
A, extrémité d'un rameau dont la cellule terminale subit plusieurs divisions pour former l'archégone.

 B, la même cellule en coupe transversale montrant les trois cellules périphériques détachées de la centrale par les cloisons 1. 2, 3 (d'après Hy). 

C. Fleur d'un Bryum montrant en a les archégones, en b les anthéridies, en p les paraphyses (d'après Schimper).

Chez les Hépatiques les organes sexués se rencontrent parfois sur la même plante; tantôt, au contraire, ils sont portés par des plantes différentes. Les archégones des Marchantia sont enfoncés dans la face supérieure d'un support particulier, le chapeau; dans les Riccia, ils sont situés dans des cryptes à la face supérieure du thalle; dans les Jungermanes ils naissent sur la face dorsale des branches ou à l'extrémité des rameaux. Comme chez les Mousses, ils sont formés, à la suite d'une division multiple d'une cellule périphérique, d'un renflement inférieur ou ventre, renfermant l'oosphère, surmonté d'un col tubuleux.

Dans toutes les Ptéridophytes, les organes sexués sont portés sur une forme spéciale de ces plantes, le prothalle. Chez les Filicophytes (Fougères), les archégones sont situés, soit à la face inférieure et sur la partie renflée, en coussinet, du prothalle vert et rampant à la surface du sol comme dans les Pteris, les Polypodes, les Osmondes, etc.; soit sur les bords du prothalle formé d'une seule assise de cellules, dans les Hyménophyllées; soit à la face supérieure du prothalle massif, dépourvu de chlorophylle et souterrain, dans les Ophioglossées. Ils ont été découverts dans ces végétaux par  Leszczyc-Suminski en 1846. Il dérivent tous d'une cellule superficielle du prothalle. Cette cellule fait d'abord saillie en dehors, puis se divise en trois par deux cloisons transversales parallèles à la surface du prothalle.


A. - Archégone de Marchantia. - o, oosphère; cc, cellules de canal gélifiées; p, paroi du ventre formée de deux assises de cellules.

B. - Archégone de Sélaginelle. - o, oosphère; c, canal dans lequel se trouve le mucilage qui vient former une goutte à son orifice m; pr. massif du prothalle.

La cellule inférieure, basilaire, représente le support; la supérieure se divise en quatre par deux cloisons verticales en croix et chacune de ces quatre parties forme une série de cellules superposées dont l'ensemble constitue le col de l'archégone. Quant à la cellule moyenne ou centrale, elle se divise en deux portions: l'une plus grande, inférieure, devient l'oosphère; l'autre plus petite, supérieure, s'accroît en haut, entre les cellules du col, son noyau se divise un certain nombre de fois; enfin elle se gélifie, donnant un mucilage qui écarte les cellules du col et s'échappe au dehors sous forme de gouttelette. Cette goutte de mucilage retient au passage les anthérozoïdes nageant dans l'eau qui baigne la surface du prothalle et leur permet de pénétrer dans le canal du col et par là jusqu'à l'oosphère. Donc chez les Filicinées, l'archégone, plus ou moins enfoncé dans le prothalle et non entouré d'une paroi propre, comme dans les Muscinées, est uniquement constitué par une oosphère surmontée d'un col plus ou moins long.


Archégone des Fougères.
A. Archégone en voie de développement : a, cellule du canal; c, cellule de l'oosphère; b, cellule basilaire; 1, 2, 3, 4, cellules du col.

B. Archégone développé: c. col avec le canal occupé par la cellule du canal; o, oosphère; b, cellule basilaire.

Dans les Equisétacées, les prothalles, ordinairement unisexués, sont plus ou moins lobés et portent les archégones vers le sommet de leurs lobes. Ces archégones sont semblables à ceux des Fougères avec cette différence que le mucilage provenant de la gélification des cellules de canal ne s'épanche pas tout de suite au dehors : l'ouverture du canal est produite par l'écartement et le renversement en dehors des quatre cellules terminales du col.

Chez les Lycopodes, le prothalle femelle reste petit, jaunâtre, souterrain, comme dans les Ophioglosses et présente, à sa face supérieure, des archégones dont un seul est ordinairement fécondé. Chez les Sélaginelles et les Isotes, les archégones naissent à la surface du prothalle qui s'est développé dans la macrospore. Comme dans les Fougères, ils sont formés d'une cavité, ou ventre, contenant l'oosphère, et d'un col qui ne fait pas saillie au-dessus de la surface du prothalle. On voit donc, en résumé, que si l'archégone des Ptéridophytes diffère de celui des Bryophytes par l'absence d'enveloppe propre, il lui est cependant analogue par l'origine, une cellule superficielle, par le mode de formation de l'oosphère, par la constitution du col. Enfin il n'est peut-être pas sans intérêt de rappeler ici l'analogie très grande qu'offre l'archégone des Ptéridophytes avec le corpuscule ou appareil femelle des Gymnospermes. (Paul Maury).

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