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Les Anthozoaires
Coralliaires
Les Anthozoaires (synonymes : Coralliaires, Actinozoaires) forment une classe (ou une super-classe, suivant les classifications) de l'embranchement des Cnidaires (Coelentérés) que l'on peut définir de la façon suivante-
Les Anthozoaires sont des Coelentérés pourvus d'un tube stomacal et de replis mésentéroïdes, à organes reproducteurs internes, ne présentant pas de génération médusoïde et généralement réunis en colonies qui forment, par leurs dépôts calcaires, ce que l'on nomme des Coraux ou des Polypiers (Claus).
Tous les Anthozoaires sont des animaux marins, fixés pour la plupart sur les rochers. Les uns, comme les Actinies ou Anémones de mer, vivent isolés; les autres, comme le Corail et les Madrépores, forment des colonies branchues ou massives.
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Corail : Melithaea Rubrum.
Melithaea Rubrum.

Chez les Anthozoaires, la cavité digestive n'est plus simple comme chez les Hydraires, par exemple : elle est partagée par de nombreuses cloisons qui communiquent entre elles par le bas, et qui sont également en rapport avec un système de vaisseaux répartis dans la paroi du corps : ces sortes de loges latérales se prolongent; le tube digestif ne présente qu'une seule ouverture; toutefois, chez les Cérianthes, il existe un autre orifice à l'extrémité opposée du corps et, chez beaucoup d'Actinies, l'extrémité des tentacules est perforée. Les formations squelettiques varient suivant les types : elles se forment dans le mésoderme et ne font complètement défaut que dans quelques groupes (Actinies, Cérianthes, etc.); elles sont caractéristiques pour les différentes formes; selon leur degré de développement et leur mode d'assemblage, elles peuvent constituer des formations solides, qui débutent par des spicules isolés ou qui se forment d'emblée; le squelette présente une symétrie rayonnée qui correspond à celles des loges du tube digestif : le nombre des cloisons que forme ce squelette et qui soutiennent les replis mésentéroïdes augmente, de même que celui des tentacules, avec l'âge des animaux.

Bien que le squelette des Anthozoaires ait, chez les adultes, une symétrie rayonnée, qui justifie qu'on les ait classés, comme les autres Coelentérés parmi les Radiés (Les Métazoaires), l'étude du développement a montré, contrairement à ce que l'on avait d'abord admis, que, chez ces animaux, la multiplication des cloisons et des tentacules se fait d'abord suivant une symétrie très nettement bilatérale et que c'est seulement plus tard qu'apparaît la symétrie rayonnée. Les produits sexuels des Anthozoaires se forment toujours sur les replis mésentéroïdes; les sexes peuvent se trouver réunis sur un même individu, mais ils sont fréquemment séparés; il arrive que certaines colonies ne comprennent que des mâles et d'autres que des femelles.
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Actinie.
Actinie en coupe longitudinale. - 2, 4, 5, replis mésentéroïdes se rejoignant supérieurement à la base de l'oesophage. Au sommet, bouche entourée de tentacules.

Tous ces animaux se reproduisent sexuellement, mais, de plus, chez tous, à l'exception des Actiniaires, la reproduction asexuée est très développée : il se produit par bourgeonnement ce que l'on appelle le polypier, formé parfois d'un nombre considérable d'individus généralement tous semblables entre eux et qui peut atteindre des dimensions énormes. En général, dans ces colonies, les différents individus communiquent entre eux à l'aide de canaux répartis dans la masse commune; dans certains cas (ex. : Méandrines) il existe des bouches distinctes, mais les cavités digestives communiquent directement les unes avec les autres. Les polypiers des Anthozoaires peuvent acquérir une extrême dureté et offrir autant de résistance que la roche la plus dure; comme ils sont souvent rassemblés en grand nombre au même point, ils peuvent acquérir, au point de vue géographique et géologique, une importance considérable en déterminant la formation de récifs ou de véritables îles (Atoll). Tous les Anthozoaires habitent la mer; ils sont surtout abondants en genres et en espèces dans les zones chaudes.

Classification

On a coutume de subdiviser les Anthozoaires en deux ordres, les Hexacoralliaires (Zoanthaires ou Polyactiniens) et les les Alcyonaires (ou Octactiniens).

Le caractère le plus saillant pour distinguer ces deux types est tiré du nombre des tentacules, qui chez les Alcyonnaires sont au nombre de huit et bipennés : ces animaux ne présentent que huit replis mésentéroïdes; dans les Zoanthaires, le nombre des tentacules est de six, ou un multiple de six, et les cycles que ces organes forment autour de la bouche alternent entre eux; 
 

Hexacoralliaires
(Polyactiniens)

6 tentacules simples ou une multiple

 Actiniaires
Polypes charnus et isolés
Adamsia, Anemosia, 
Actinia (Anémones de mer)
 Madréporaires
Squelette calcaire, vivent en colonies
Aporidés

Turbinolidés : Caryophyllia, Lophophelia, Coenocyanthus

Astréidés : Astraea (Astrées), Meandrina


Fongidés

Fungia


Poridés

Madrepora, Dendrophylia

Antipathaires
(Corail noir)
Paratipathes
Cérianthaires Cerianthus
Edwardsiides Edwardsia
Zoanthaires Zoanthus, Parazoanthus, Epizoanthus
Octocoralliaires
(Alcyonaires)

8 tentacules pennés. Polypes charnus fixés sur une tige.

Alcyonides Alcyonium
Corallides Corallium
Gorgonides Gorgonia, Melithaea
Helioporides Heliopora
Pennatulides
Sessiliflores

Veretillum

Subsessiliflores

Pteroïdes,
Virgulaires ou Funiculaires

Stolonifères Cornularia, Clavularia
Protalcyonaires
Harmeidés

Harmea, Hartea, Monoxenia

Hexacoralliaires.
Les Hexacoralliaires comprennent deux sous-ordres principaux : les Actiniaires dont le corps des polypes est complètement mou et les Madréporaires qui possèdent un squelette calcaire.

Les Actiniaires. 
Les représentants de cet ordre sont les Actinies ou Anémones de mer, au corps cylindrique, qui vivent isolées et fixées sur le sable ou les rochers par une large expansion charnue.

Leur bouche est entourée dans le jeune âge de six tentacules creux, non ramifiés et communiquant avec la cavité digestive; leur disposition, une fois étalés, rappelant celle d'une fleur, a fait encore donner à ce groupe le nom de zoanthaires (zoon = animal; anthos = fleur).
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Corail : Actinia_Flagellifera.
Actinia flagellifera.

La bouche se continue par un oesophage tubulaire qui, un peu plus bas, s'ouvre dans une vaste cavité digestive formant cul-de-sac comme chez tous les Coelentérés, mais qui est divisée en plusieurs compartiments par des cloisons charnues, rayonnantes et verticales, appelées les lames ou replis mésentéroïdes; elles partent de la périphérie du corps et se dirigent vers le centre, mais sans s'y rejoindre, de sorte que les différentes loges qu'elles délimitent communiquent toutes ensemble; les bords supérieurs des cloisons s'attachent sur le pourtour de l'oesophage et chaque loge se continue supérieurement par la cavité d'un tentacule correspondant.

Enfin le bord interne des lames mésentéroïdes présente sur toute sa longueur une espèce de bourrelet à replis, renfermant des cellules glandulaires et de nombreux némalocystes; et l'une de leurs faces est parcourue d'un bout à l'autre d'une bande musculaire saillante destinée à faire rétracter les tentacules.

Variations des tentacules et des cloisons. - Toutes les jeunes Actinies commencent par avoir 6 tentacules et ce nombre est ensuite généralement porté à 12; mais avec l'âge il se double à plusieurs reprises chez de nombreuses espèces, les nouveaux, toujours moins saillants que les précédents. s'intercalant régulièrement entre les anciens; il peut s'en former ainsi jusqu'à 7 séries successives ; certaines Actinies de 30 à 40 cm de pourtour buccal en possèdent plusieurs centaines; ils sont toujours couverts de némalocystes urticants.
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Hexacoralliaire.
Coupe transversale d'un Hexacoralliaire  au niveau de l'oesophage. - o, oesophage. - P, paroi du corps. - C1, les six primitives (doubles) correspondant aux six tentacules  primitifs. - C2, les six cloisons correspondant au 2e cycle de tentacules. - C3 les douze cloisons du troisième cycle. - C4, les vingt-quatre cloisons du quatrième cycle.

Reproduction. - Les gamètes mâles et femelles prennent naissance dans l'intérieur des lames mésentéroïdes et généralement chez des polypes différents. La fécondation s'effectue dans la cavité digestive des femelles, et il en sort de petites larves ciliées qui se fixent ultérieurement à un support pour former autant de nouvaux polypes.

Les Madréporaires. 
Les polypiers des Madréporaires ont exactement la même organisation que ceux des Actinies précédemment étudiées : tentacules dont le nombre variable est toujours un multiple de 6, lames mésentéroïdes divisant la cavité digestive en loges rayonnantes, etc.; seulement toutes ces parties charnues sont accompagnées d'un squelette calcaire ou polypier constitué de la façon suivante :

Toute la face inférieure du polype repose sur une sorte de disque calcaire (d, sur le schéma ci-dessous) possédant à son centre un renflement ou columelle (col) qui repousse le fond de la cavité digestive vers le haut; ce disque porte sur tout son pourtour un manchon vertical et également calcaire appelé la muraille (m) qui entoure toute la partie inférieure du polype; et enfin cette muraille envoie à son tour, dirigées vers le centre, des cloisons calcaires (cl) placées entre les lames mésentéroïdes et faisant saillie dans les loges. Elles se développent par cycles successifs tout comme les lames mésentéroïdes et sont par suite de moins en moins saillantes vers l'intérieur, les premières formées s'avançant presque jusqu'au centre.

Toutes ces parties, calcaires, dont l'ensemble est appelé le polypier, sont engendrées par l'ectoderme du polype et sont recouvertes extérieurement par le même ectoderme. Pour se rendre compte d'une telle disposition, il n'y a qu'à supposer que le polype vienne se placer à cheval sur l'espèce de calice que forment la muraille et ses cloisons, puis qu'il s'enfonce dans toutes les anfractuosités de ce calice, en débordant même à la périphérie sur la muraille qu'il recouvrirait complètement. La partie charnue qui recouvre ainsi la muraille extérieurement s'appelle le sarcosome.

Chez la plupart des Madréporaires, les polypes vivent associés, réunis les uns aux autres par leurs disques basilaires calcaires et leurs murailles; de plus ils reposent sur un coenosarc commun renfermant un réseau de tubes qui sont des diverticules des différentes cavités digestives et par lesquels celles-ci communiquent toutes ensemble en assurant la vie coloniale.
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Madréporaire.
Coupe verticale d'un Madréporaire (Astroïdes calicularis). -Oe, œsophage. - lm, lames mésentéroïdes. - d, disque calcaire. - col, columelle. - m, muraille. - cl, lames calcaires entre les replis mésentéroïdes. - p, paroi du corps.

La reproduction. - Les Madréporaires forment des oeufs par lesquels se propage l'espèce et des bourgeons par lesquels se forment les colonies.

1° Les éléments reproducteurs mâles et femelles prennent naissance dans les lames mésentéroïdes et généralement chez des polypes différents; la fécondation s'effectue dans la cavité digestive des femelles et est suivie immédiatement de la segmentation des oeufs donnant lieu à de petites larves ciliées. Ces larves s'échappent par la bouche et vont se fixer sur un support où elles forment leur squelette calcaire. Chez certaines espèces les polypes restent isolés et se contentent de se reproduire par oeufs.

2° Mais la plupart des Madréporaires sont le siège d'un bourgeonnement actif et continu formant de nouveaux polypes qui restent associés et conduisent à la formation de colonies parfois massives. Le bourgeonnement se fait de deux façons, par division ou par prolifération sur les canaux du coenosarc.

Dans le premier cas, les parties molles du polype se coupent en deux dans le sens longitudinal : la bouche s'étrangle en deux autres gardant chacune la moitié des tentacules, puis l'étranglement se continue progressivement jusqu'à la base donnant ainsi, dans les stades intermédiaires, des individus bifurqués qui finissent par se séparer complètement. Un peu plus tard chacun de ceux-ci se segmente de nouveau ; tous les nouveaux polypiers restent juxtaposés, accolés par leurs disques basilaires et leurs murailles et déterminent ainsi l'accroissement continu de la colonie calcaire.
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Corail rouge.
Branche de Corail rouge avec des polypes
(z) étalés et d'autres rétractés (r) 
(Corallium rubrum).

Dans le second cas, de beaucoup le plus général, les nouveaux polypes se forment par bourgeonnements des tubes du coenosarc qui ne sont que des diverticules étroits de la cavité digestive formés comme celle ci de l'ectoderme et de l'endoderme; ces tubes à double feuillet donnent des extroflexions qui se différencient en autant de nouveaux polypes dont les squelettes s'accolent à ceux des voisins.
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Corail : Dendrophyllia.
Dendrophyllia.

Principaux genres. - Les Madréporaires comprennent un très grand nombre d'espèces très variées de forme et de dimensions. Ce sont elles qui édifient dans les mers tropicales les énormes masses calcaires constituant les récifs coralliens aux formes variées, bordures le long des côtes, îles circulaires ou annulaires (atolls), archipels entiers. Leur activité s'est manifestée à toutes les époques géologiques depuis le Silurien, particulièrement dans les mers dévonienne et carbonifère (calcaires coralliens métamorphisés en marbre) ainsi que dans les mers jurassiques (calcaire corallien, grande et petite oolithe (Jurassique moyen), calcaire lithographique).

Citons parmi les principaux genres, les Madrépores dont les colonies sont ramifiées; - les Fongies qui vivent isolées et ressemblent à un chapeau de champignon pouvant atteindre 30 centimètres de diamètre ; - les Caryophyllies, à polypes isolés; - les Méandrines, polypiers massifs dont les murailles sont confondues et forment de larges bandes sinueuses;  les Astrées dont les calices soudés dessinent des polygones irréguliers; - les Dendrophyllies qui forment des rameaux de 2 mètres de hauteur; - les Porites dont les polypes sont de très faible taille et ne laissent à la surface du polypier que de petits trous à peine perceptibles.
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Corail rouge.
Coupe longitudinale d'un rameau de Corail rouge. - P, polype avec ses tentacules étalés t; sa bouche k; son oesophage oe et ses replis mésentéroïdes n. - P', polype rétracté. A, coenosarc avec ses vaisseaux f et h. Axe calcaire p et p'.

Alcyonnaires ou Octactiniaires.
Les polypes présentent la même organisation générale que ceux des Hexacoralliaires; mais ils s'en distinguent par leurs tentacules qui sont toujours au nombre de huit et sont couverts de ramifications pennées; de plus leurs lames mésentéroïdes, toujours également au nombre de huit, ne sont jamais accompagnées de cloisons calcaires.

Le principal représentant est le Corail (Corallium rubrum) qui fournit le corail du commerce). Il se compose d'une tige calcaire ramifiée et de couleur rose ou rouge (carbonate de chaux et oxyde de fer) pouvant atteindre 30 cm; c'est la partie utilisée dans le commerce. Cette tige est complètement entourée par le coenosarc (A, sur le schéma ci-dessus) formé d'une chair molle incrustée de spicules calcaires rouges lui communiquant leur teinte et parcourue par de très nombreux canaux longitudinaux (f, h), dont les plus internes forment une enveloppe serrée autour de l'axe calcaire.

Tous les polypes sont implantés dans ce coenosarc, sans squelette calcaire individuel et communiquant tous ensemble indirectement par des canaux partant du fond de leur cavité digestive et allant s'ouvrir dans ceux du coenosarc.

Leur reproduction se fait comme chez tous les Anthozoaires par oeufs et par nouveaux bourgeons qui restent près du parent et accroissent la colonie.
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Corail rouge.
Corail rouge. Un polype isolé avec ses  huit tentacules. - a, loge dans laquelle il peut se rétracter.

Les principales espèces d'Alcyonaires sont le Corail (Corallium rubrum), avec une variété rouge qui abonde sur les côtes d'Algérie et de Tunisie et une variété rose, la plus estimée, qui se pêche sur les côtes de la Méditerranée orientale; - les Gorgones, dont les polypes sont portés sur un axe corné et ramifié; - les Pennatules qui manquent d'axe solide et dont les polypes sont simplement fixés sur une tige charnue et cylindrique, pourvue de ramifications latérales qui lui donnent l'aspect d'une plume; - les Alcyons, dont le squelette est réduit à des spicules épars dans le coenosarc.

Paléontologie

Les Madréporaires (Zoantharia) constituent la grande majorité des Coraux fossiles : les Alcyonaires, qui comprennent le Corail, ne sont représentés que par un petit nombre de genres (Heliopora, etc.), et sont rares dans les couches paléozoïques. Les Tetracoralla (ou  Rugosa) sont caractéristiques des couches paléozoïques, et présentent, dès le silurien, leur plus grand développement (Amplexus, Calophyllum, Zaphrentis, etc.). Parmi les Hexacoralla, les Favositidae sont exclusivement paléozoïques, mais les Poritidae, plus modernes, ont des précurseurs siluriens et carbonifères (Prisciturbes, Palaecis). Les Madreporidae sont du Cénozoïque : parmi les Pocilloporidae, le genre Seriatopora est déjà représenté dans le silurien par des formes voisines. Il en est de même des Eupsammidae (Calostylis silurien et Diplaraea jurassique). Les Fungidae ont leur plus grand développement dans les couches secondaires et tertiaires (Thamnastraea, Cyclolites). La sous-famille des Lophoscrinae, qui date du jurassique, est encore abondante dans les récifs coralliens de l'époque actuelle. Les Astraediae, sont les Anthozoaires les plus abondants à l'époque mésozoïque. Les Stylophoridae, Oculinidae et Dasmudae sont relativement plus modernes (du Jurassique et du Crétacé au Tertiaire). Les Turbinalidae, Coraux des mers profondes, datent du jurassique et atteignent leur plus grand développement à l'époque actuelle; la sous-famille des Caryophyllinae est plus ancienne que celle des Turbinolinae. Les Coraux de récifs paraissent avoir précédé les Coraux de mers profondes, au moins en Europe : les premiers remontent au Silurien, les seconds ne sont pas connus avant le Lias. Les Tetracoralla et les Favositidae associés à des Helioporidae constituent les premiers récifs siluriens, dévoniens et carbonifères; les Astraeidae et les Fungidae forment les récifs secondaires; dès l'époque tertiaire on trouve les mêmes familles que de nos jours. (R. Moniez / A. Pizon / E. Trouessart).
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Panama : récif de corail.
Un récif de corail au Panama. The World Factbook.
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