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Animaux
Les Annélides
L'embranchement des Annélides rassemble des vers à sang rouge, à corps très allongé, mou, et dont la peau, qui offre souvent des reflets irisés, est divisée transversalement en un grand nombre d'anneaux

Ils sont ordinairement munis sur les côtés d'une série de soies raides réunies par touffes sur des tubercules charnus, et presque toujours ces tubercules portent à leur base un appendice plus ou moins allongé, mou et cylindrique. Les Annélides dépourvus de ces soies y suppléent par des ventouses placées aux extrémités du corps. La tête de ces animaux présente souvent des filaments appelés antennes ou cirrhes (cirres) tentaculaires qui paraissent servir au tact. 

Presque tous les Annélides sont marins et respirent par des branchies extérieures, de forme et de position très variables; beaucoup sont armés de mâchoires cornées et attaquent même les petits poissons.

Les premières études

Le mot d'Annélides (de annellus, petit anneau) fut créé par Lamarck et appliqué par lui aux vers à sang rouge de Cuvier. Ces derniers formaient une division des Vermes de Linné, qui comprenaient en outre les Vers intestinaux, les Mollusques, les Zoophytes et les Eponges. Cuvier plaçait les Annélides parmi ses Articulés en leur assignant le premier rang dans cet embranchement à cause de leur sang rouge. Lamarck, au contraire, reconnut leur infériorité par rapport aux Crustacés, aux Arachnides et aux Insectes, les Arthropodes actuels, et par une de ces vues dont sont remplis ses ouvrages, il donne (cours de 1812) à cette imperfection les deux causes présumées suivantes : 
1° la tendance qu'a du avoir la nature à abandonner le mode des articulations, et par suite l'indurescence de la peau, afin de pouvoir préparer le nouveau plan d'organisation qui constitue les animaux vertébrés

2° l'influence des lieux habités par les Annélides, influence qui a rendu inutiles et hors d'emploi certaines de leurs parties, et les a fait entièrement avorter; ce dont on a quantité d'exemples ailleurs. 

A cette époque les travaux relatifs à l'anatomie des Annélides étaient encore peu nombreux Pallas, Baster, Otto Fabricius et surtout O. F. Müller, avaient cependant observé et décrit avec soin un certain nombre de types, ce qui permit à Bruguière de donner dans l'Encyclopédie méthodique (vol. Vers, 1792), la première classification rationnelle de ces animaux qu'il rangeait parmi les Vers intestins. Bientôt de nombreux zoologistes entrèrent dans la voie ouverte par Cuvier et Lamarck. Nous citerons de Blainville, Bosc, Antonin, Milne-Edwards, Dugès, Moquin-Tandon, de Quatrefages, Marion, en France; P.-J. Van Beneden, Morren et d'Udekem en Belgique; Gruithuisen, Oken, Rathke Grube, Max Schulze, Hoffmeister, Hering, Kölliker, Schmarda, Keferstein Ehlers, Ratzel, Fritz Müller, Langerhans, R. Greef, L. Graff, Semper, Goëtte en Allemagne; Claparède en Suisse; Metschnikoff, Kowalevsky, Bobretzky, Salensky en Russie; Sars en Norvège; Malmgren, Kinberg Loven, Eisen en Suède; Delle Chiaje et Panceri en Italie; Stimpson, Leidy, A. Agassiz, Veirill, Fewkes en Amérique; Montagu, Dalyell, G. Johnston, J.-R. Johnson, Williams, Huxley, Baird, Ray-Lankester, Mac Intosh, Bourne en Angleterre. 
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Myrianida fasciata. - I, Souche portant à son extrémité, postérieure une chaîne de vingt-neuf blastozoïdes sexués. - 2, Blaslozoïde sexué mâle ou Polybostrichus. - 3, Blastozoïde sexué femelle ou Sacconereis. - am, antenne médiane; al. antennes latérales; p, palpes; ap, antennes latérales postérieures; yy'. yeux ; ci, cs, cl, cirres tentaculaires; cp, cirres terminaux; so, sac ovigère. (D'après Malaquin).

Caractères généraux

Les Annélides peuvent être définis comme des animaux à symétrie bilatérale au corps cylindrique, parfois aplati, composé d'anneaux mous généralement nombreux, mais qui peuvent être réduits à un petit nombre et devenir peu distincts. Les appendices locomoteurs (généralement pourvus de soies) ne sont pas articulés. Le système nerveux se compose d'une paire de ganglions sus-oesophagiens (cerveau) reliés par un collier qui entoure le tube digestif à une chaîne de ganglions ventraux; la bouche est située du côté ventral, l'anus est dorsal, la circulation se fait dans des vaisseaux propres : le sang renferme de l'hémoglobine, il est tantôt rouge, tantôt vert, quelquefois incolore. Les Annélides sont généralement de petite taille, certaines espèces ont cependant 2 m voire 3 m de long et peuvent atteindre l'épaisseur d'un pouce. Un grand nombre d'Annélides mènent une vie errante. D'autres sont parasites ou habitent des tubes tantôt sécrétés par l'animal lui-même, tantôt fabriqués à l'aide de matériaux étrangers.

Embryogénèse

Les Annélides sont caractérisés par l'embryon trochosphaera comme l'embranchement des Arthropodes est caractérisé par l'embryon nauplius. Les Annélides constituent un type polymère (à métamères ou somites généralement nombreux), elles correspondent à ce point de vue aux Myriapodes qui représentent la forme polymère des Arthropodes. L'existence très générale de soies chitineuses insérées sur des appendices latéraux peu développés (paropodes) distingue à première vue les Annélides des groupes voisins. La parenté avec les Mollusques, notamment avec le groupe archaïque des Gastérotriches est aussi des plus proches : l'embryon véligère de ces derniers est une trochosphère à peine modifiée; les Mollusques, il est vrai, sont oligomères, mais il en est de même des Annélides Géphyriennes; l'étude des Amphineura suffit d'ailleurs pour établir les liens très étroits qui unissent les Annélides aux Mollusques.
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Coupe de Polymnia nebulosa.
Polymnia nebulosa, ouverte par la face dorsale.
T, filaments tentaculaires; K. branchies; Vg coeur.
(D'après H. Milne-Edwards).

Les Brachiopodes ne sont pas beaucoup plus éloignés des Annélides par rapport auxquelles ils occupent une place analogue à celle des Cirripèdes en regard des Crustacés. Phoronis est un type particulièrement intéressant pour mettre en évidence les homologies remarquables de ces deux groupes. Enfin, les affinités des Bryozoaires avec les Brachiopodes d'une part et d'autre part avec les Rotifères achèvent de déterminer la position relative de ces diverses classes. Les Chaetognathes offrent aussi des rapports évidents avec plusieurs des groupes que nous venons de citer et particulièrement avec les Annélides. Il faut, au contraire, éloigner des Annélides avec lesquelles on les a trop souvent confondus, les groupes des Nemertiens et des Enteropneustes qui, au point de vue anatomique comme au point de vue embryogénique, doivent être rangés dans un autre phylum. La larve Trochosphaera, dont l'organisation domine celle  des Annélides et des groupes voisins, a pour caractères essentiels :

1° la division du corps en un lobe praeoral généralement grand et une région postérieure relativement petite qui renferme la plus grande partie du tube digestif; 

2° la présence d'un canal alimentaire replié sur lui-même et divisé en oesophage (Stomodaeum), estomac et intestin; la bouche est placée ventralement et l'anus s'ouvre à l'extrémité terminale du corps.

A ces caractères fondamentaux on peut ajouter la présence fréquente d'un ganglion nerveux au sommet du lobe praeoral et l'existence non moins fréquente, entre le tube digestif et la peau, d'une large cavité, reste de la cavité de segmentation traversée par des bandes musculaires dont une relie le sommet du lobe praeoral à l'oesophage. A la surface libre de la trochosphère se trouvent des bandes ciliées dont le nombre et l'arrangement varient beaucoup et peuvent servir à caractériser des ensembles zoologiques considérables. La plus constante est chez les Annélides celle qui sépare le lobe praeoral de la partie postérieure de l'embryon. Cette bande est généralement double et sa partie supérieure porte le nom d'architroque.
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Embryons de Polychètes.
Embryons de Polychètes. - . - N° 1. Embryon céphalotroque de Phyllodoce, grossie 100 fois. - 2. Embryon polytroque d'Ophryotrocha puerilis, grossie 100 fois. - 3. Très jeune Néreide. - 4. Embryon mésotroque d'un Chétoptéride (Telepsavus Costarum), grossie 100 fois. - Dans toutes les figures o, bouche; a, anus; ph, pharynx ; i, tube digestif; st, estomac; m, mâchoires; t, t', antennes ou tentacules: y, yeux; e, mc, ceintures vibratiles; h, appendice cilié servant probablement au tact; s, soies locomotrices; p, ap, appendices terminaux.

A cette période du développement il serait pratiquement impossible de distinguer la trochosphère d'un Mollusque de celle d'une Annélide chétopode, mais la distinction devient facile au stade qui suit immédiatement celui-ci : tandis que chez le Mollusque, la trochosphère se transforme en embryon véligère, on voit apparaître chez l'embryon d'Annélide trois divisions de la région postérieure qui constituent les rudiments des trois premiers métamères. Par suite de cette métamérisation, la larve d'Annélide présente alors une lointaine analogie avec l'embryon nauplien des Arthropodes. En même temps, la trochosphère annélidienne acquiert un système excréteur tout à fait comparable à celui des Rotifères et des Vers plats (Protonèphres). 

En s'appuyant sur cette connaissance sommaire de l'organisation larvaire, il devient plus facile de comprendre la morphologie de l'Annélide adulte sur laquelle l'anatomie comparée ne pourrait nous fournir que des renseignements insuffisants. On appellera tête (Cephalon ou Prostomium) l'ensemble qui dérive de la portion de la larve supérieure à l'architroque, c.-à-d. à la première couronne ciliée de la trochosphère (couronne sus-orale). Au-dessous de la tête se trouve l'archipodion ou la partie archipodique du corps. On nomme ainsi la série d'anneaux ou de segments résultant de la transformation de la partie larvaire qui porte les trois premières paires de pieds (archipodes). L'archipodion peut se composer de trois segments comme chez l'embryon. C'est ce qu'on observe chez les Spirorbis, les Alciopides, les Sagitella, etc. Il peut être formé d'un nombre de segments moindre par suite de la fusion de plusieurs segments en un seul anneau ayant la valeur de deux on de trois métamères. Dans ce cas l'étude des appendices révèle la condensation (nombreux Phyllodociens, Hesionides, etc.). Il peut se composer d'un plus grand nombre de segments par suite d'un bourgeonnement plus ou moins actif de sa partie terminale. C'est ce qui a lieu chez les Salmacina, qui, après avoir eu perdant quelque temps l'archipodion ternaire des Spirorbis, acquièrent en vieillissant un certain nombre de métamères archipodiques nouveaux (segments thoraciques des auteurs), en même temps que de nouveaux segments abdominaux se forment à l'extrémité du corps.

A l'archipodion fait suite la région abdominale qui peut comprendre un nombre variable d'anneaux produits par bourgeonnement entre le pygidium ou segment terminal et celui qui le précède. Le système de reins primitifs (protonèphres) de l'embryon s'est transformé en deutonèphres (organes segmentaires), et s'est mis en rapport avec les organes génitaux. 

Classification

Ainsi compris le type Annélide présente un nombre très grand de variations qui conduisent à distinguer trois classes : 
• Les Hirudinées (Sangsues) ou Discophores, types à embryogénie condensée dont il est par suite difficile d'établir les relations génétiques.

• Les Oligochètes (Vers de terre (Lombrics), Vers du fumier) 

• Les Polychètes (Néréis, Sapelles, Serpules).

Hirudinées (Achètes) et Oligochètes forment le groupe des Clitellates (présence du clitellum); les Oligochètes et les Polychètes forment de leur côté le groupe des Chétopodes.
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Hirudinées Clitellates Achètes Ordres : Acanthobdellida (Hirudo medicinals = Sangsue médicinale d'Europe), Arhynchobdellida, Branchiobdellida, Euhirudinea, Rhynchobdellida.
Chétopodes Oligochètes Haplotaxida : Lumbricina (vers de terre), Tubicifina, Haplotaxina, Moniligastrina.


Lumbriculida
- Polychètes Aciculata, Canalipalpata


Arénicoles (Arenicola marina).
Pogonophores Athecanephria, Thecanephria, Vestimentifera

N. B. : On peut rapprocher des trois classes d'Annélides que l'on vient de mentionner : 

• Les Protannelida, groupe archaïque formé aux dépens d'une partie des Gasterotriches (Turbanella, etc.). Il ne faut pas confondre nos Protannelida avec les Archiannelida de Hatschek que nous considérons comme des Chétopodes très voisins des Opheliadae;
• Les Onychophores (Peripatus), qui, autrefois, étaient généralement classés parmi les Annélides, sont écartés de ce groupe et rangés parmi les Arthropodes. De cette ancienne erreur il faut cependant garder cette notion juste que les Arthropodes comme les Vertébrés se rattachent dans un passé lointain au phylum des Gymnatoca. (A. Giard).

Annélides fossiles

Les Annélides, dépourvues de squelette interne ou externe, et le plus souvent de coquille, n'ont généralement pas laissé de traces dans les couches géologiques. Cependant les mâchoires calcaires des Chétopodes et les tuyaux calcaires qui servent d'habitation à tout un groupe de ce dernier ordre (les Tubicoles) se conservent bien à l'état fossile. G.-J. Hinde a décrit un certain nombre de mâchoires d'Annélides errantes (Nereidae), provenant du Silurien de l'Amérique du Nord, du Dévonien du même pays et du calcaire Carbonifère d'Ecosse. Dans des couches plus récentes (schistes lithographiques jurassiques de Bavière et schistes éocènes de Monte-Bolca, en Italie), on a trouvé des empreintes plus complètes de Vers sétigères. Tel est l'Eunicites d'Ehlers, décrit d'abord par Germar (1842i) comme un Myriapode (Geophilus proavus) et dont la pierre lithographique a conservé les mâchoires et les fortes épines chitineuses qui couvraient tout le corps. 

Parmi les Tubicoles, on connaît des tubes de Serpules de formes variées. Ces tubes, peu nombreux dans les couches paléozoïques, sont plus abondants dans le Jurassique où on les trouve fixés sur les coquilles, les coraux, les spongiaires, etc., comme dans les mers actuelles. Le genre Spirorbis, encore vivant, est très répandu dans les terrains silurien, dévonien et carbonifère, où on le rencontre sous forme d'une petite coquille enroulée, fixée sur la coquille des Brachiopodes. 

Nicholson rapporte également au groupe des Tubicoles les apures Conchicolites, Ortonia, etc., qui sont du Silurien inférieur et du calcaire carbonifère d'Angleterre et de l'Amérique du Nord. Beaucoup plus douteuses encore sont certaines empreintes paléozoïques que l'on a rapportées au groupe des Annélides libres, telles que le Nereites (Mac Leay), du Cambrien des Iles Britanniques, et l'Arenicolites (Salter), du carbonifère inférieur de la Nouvelle-Ecosse, fondé sur de simples perforations, sans autre indice de l'animal qui les a produites. Nathorst a montré que beaucoup d'empreintes de prétendues Annélides n'étaient que des traces du passage d'animaux articulés marins, et il a pu reproduire ces empreintes en faisant marcher ou ramper dans la boue des Crustacés, des Insectes et leurs larves, etc. Enfin les "Vers" rapportés au groupe des Lombriciens, que l'on trouve dans les schistes lithographiques (Lumbricites, Lumbricaria, etc.) sous forme de cordons enroulés, ne sont probablement que des excréments d'Annélides ou d'Holothuries. (E. Trouesssart).

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