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Géographie de l'Europe
La flore de l'Europe

 

Origine géologique

L'histoire des origines de la flore de l'Europe peut être suivie dans les couches géologiques de notre continent depuis le Carbonifère jusqu'à nos jours. Mais c'est la seconde moitié de l'époque crétacée qui constitue le véritable point de départ de la végétation particulière à notre zone. Dès le Cénomanien (début du Crétacé supérieur) on voit agir l'évolution en vertu de laquelle les tribus nouvelles vont en se multipliant et en se différenciant dans une proportion toujours croissante : modifications de milieu, flexibilité des organismes contribuent simultanément à ce résultat, c.-à-d. à la formation des types qui constituent aujourd'hui la flore européenne. Dans la succession des étapes que cette flore a ensuite parcourues pendant l'époque tertiaire (Cénozoïque), la première vraiment intéressante est le Miocène, car ce n'est qu'à partir de cette période que les affinités de la flore européenne actuelle avec la flore tertiaire commencent à se préciser, que l'on peut suivre l'évolution et les migrations des groupes végétaux les plus importants. Or à l'époque tertiaire existaient certainement déjà une flore tropicale et deux flores tempérées (y compris la région polaire, à l'une des zones tempérées correspondait la flore dite arctotertiaire, caractérisée par des Conifères et par des arbres et arbustes à feuillage, dont quelques représentants se rencontrent encore à l'époque actuelle sur la terre de Grinnell, par 81° 46' de latitude Nord; l'autre zone tempérée était occupée par une flore océanique, dont les types étaient transportés de rivage en rivage par les courants et appartenaient probablement aux mêmes familles (Restiacées, Protéacées, etc.) qui se retrouvent aujourd'hui dans les régions extra-tropicales de l'hémisphère Sud. Ces zones tempérées étaient limitées au Sud par une ligne irrégulière passant en Islande, en Angleterre, en Allemagne (Hesse, Thuringe) et en  Tchéquie (Bohème) et au delà de laquelle s'étendait la zone tropicale avec ses palmiers.

La zone tempérée de la période miocène, à l'étage dela mer de la molasse, présentait comme types caractéristiques le Peuplier coriace, représenté aujourd'hui en Asie et dans le Nord de l'Afrique par le Populus euphratica, puis des Platanus, Liquidambar, Planera, Pterocarya, Parrotia, tous refoulés à l'époque actuelle aux confins du sous-continent européen; des espèces congénères ou homologues, appartenant à ces genres, se retrouvent bien dans l'Amérique du Nord et dans l'Asie orientale, car les types en question ont émigré en rayonnant à partir du pôle sur les trois continents, mais les phénomènes glaciaires, bien plus importants en Europe, les y ont ultérieurement détruits; en revanche, d'autres types miocènes, Bouleaux, Saules, Peupliers, Charmes, Erables, Myricées, Chênes à feuilles persistantes, Châtaignier, Viorne, Légumineuses et mainte autre famille, sont au contraire largement représentés dans la flore actuelle de l'Europe; la Vigne différait à peine de celle que est cultivée aujourd'hui; une station célèbre, celle d'Oeningen, offrait en abondance, vers la fin de la période miocène, l'Acer trilobatum associé à des Peupliers, des Noyers, des Lauriers, etc.

Quant à la zone tropicale, tout permet de croire qu'elles se subdivisait en une région Nord-Est surtout caractérisée par les Abiétinées (Les Conifères) et les Cupulifères, associées aux végétaux tropicaux et toujours représentées à l'époque actuelle, et une région Sud-Ouest, probablement séparée de la précédente par la mer et correspondant à peu près à l'Afrique tropicale et à l'Inde antérieure. Une grande partie du Sud-Est de l'Europe et du Nord-Ouest de l'Asie était alors couverte par la mer qui faisait communiquer la mer Noire et la mer Caspienne avec l'océan Glacial Arctqiue et se trouvait elle-même en communication, au Sud des Alpes actuelles, avec la mer Méditerranée séparée de l'océan Atlantique d'autre part, grâce à l'absence du détroit de Gibraltar. La vaste région occupée par cette mer tertiaire correspond à la steppe actuelle.

A Ia période pliocène, la mer de la molasse se retire de plus en plus et l'Europe tend à prendre la forme qu'elle possède aujourd'hui. La température diminue graduellement, les glaciers empiètent sur les vallées; des pluies abondantes en favorisent l'extension vers la fin du Pliocène. Malgré tout, nombre de types de le Miocène persistent; de grandes forêts analogues aux forêts actuelles des Canaries ombrageaient les cours d'eau; c'étaient des Chênes, des Lauriers, des Noyers, des Houx, des arbustes tels que le Buis, la Viorne, la Clématite, etc., tous remplacés actuellement par des espèces homologues; le Tilia expansa et l'Acer opulifolium qui persistent aujourd'hui de même que l'Oleander. La forêt pliocène de Meximieux est particulièrement remarquable; on y trouvait, associés aux types des forêts actuelles des Canaries, d'autres types qu'on retrouve aujourd'hui dans l'Asie centrale, le Caucase, l'Amérique du Nord.

A l'époque quaternaire disparaissent de l'Europe la plupart des types miocènes et pliocènes qui, pour vivre, exigent une température supérieure; ils sont refoulés au Sud. L'existence du Pin, du Sapin, du Bouleau blanc, du Sycomore, du Charme, de l'Orme, du Tilleul, du Saule, du Nerprun, des Roseaux, de la Scolopendre parmi les Fougères, indique un climat semblable au climat actuel; déjà le Quercus robur, à feuilles caduques, fait son apparition. Cependant il devait y avoir une différence plus grande entre le climat du Nord et celui du Sud de l'Europe, car on trouvait encore le Chamaerops humilis dans l'île de Lipari, le Pinus caroliniana et le Laurus canariendis dans le Sud de la France. Lors de la période glaciaire, la flore émigra de plus en plus vers le Sud; sur le versant Sud des montagnes, alors beaucoup plus élevées qu'à l'époque tertiaire, la flore était plus riche que sur le versant Nord. Dans les tourbières du Danemark et de la Norvège, on trouve dans les couches successives, examinées de bas en haut, le Pin, le Chêne, l'Aune, ce qui indique des alternatives séculaires de chaleur ou de sècheresse et d'humidité, ce que prouvent d'autre part les plantes qui accompagnent les arbres dans ces couches. Au plus fort de la période glaciaire, le climat de toute l'Europe septentrionale devait être celui de la zone polaire actuelle; mais il est certain que dans la région moyenne de l'Europe, particulièrement dans l'Ouest, la température était relativement élevée (Géologie de l'Europe). II est probable qu'à ce moment eurent lieu d'importants échanges entre les flores alpines du Nord de l'Asie, de l'Europe et même de l'Amérique, grâce au climat rude qui régnait dans les plaines intermédiaires. 

On a constaté que les espèces arctiques fossiles, conservées dans les argiles post-glaciaires du Sud de la Scandinavie, de l'Allemagne septentrionale et méridionale et de l'Angleterre, sont encore représentées aujourd'hui dans la flore arctique (Betula nana, Salix palustris, Dryas octopetala, etc.); ce sont des témoins de la période glaciaire, mais ce ne sont pas les seuls; il faut y comprendre les plantes glaciales, qui actuellement encore se rencontrent dans les contreforts des Alpes, les montagnes de moyenne altitude, et même dans la plaine, telles que : Rhododendron ferrugineum en Souabe, Primula auricula, Gentiana Clusii, Bartsia alpina et Pinguicula alpina dans les marais de la Haute-Bavière, puis Arabis alpina dans le Sud du Hars et le Riesengebirge, Saxifraga nivalis, dans le Riesengebirge, Betula nana et Polygonum vivipara au Nord de l'Allemagne. En un mot, ce sont les témoins d'une époque où la flore alpine était universellement répandue sur toutes les montagnes, où la flore arctique régnait dans les plaines du Nord et probablement de l'Est de l'Europe, où enfin les marais formaient dans ces régions une toundra analogue à celle de la région polaire actuelle; ce sont les espèces qui, après une lutte pénible contre les espèces méridionales immigrées par suite de l'adoucissement du climat, ont réussi à se maintenir; dans du reste le climat était resté relativement doux, c'était l'immigration des plantes de la région méditerranéenne; dans l'Est, celle des plantes des steppes qui occupaient les basses plaines autrefois couvertes par la mer.

La flore méditerranéenne eut moins à souffrir de la période glaciaire; un grand nombre des anciens types tropicaux et subtropicaux avaient résisté; tels l'Olivier, l'Oleander, le Myrte, le Jujubier, les Pistacia, Anagyris, etc., tous très sensibles au froid et qui aujourd'hui encore font l'impression d'étrangers dans la flore méditerranéenne. Les plantes des montagnes élevées du Sud et du centre de l'Europe qui ne sont pas d'origine arctique, sont des immigrées modifiées venues des régions moins élevées. Du reste, dans les massifs méridionaux des Alpes, ont dû se conserver des types préglaciaires, d'où le riche endémisme. le ces régions et les curieuses flores locales à aire si restreinte. Ces faits sont en contradiction absolue avec les vues de Ball et autres, qui pensaient trouver précisément dans les flores des altitudes les éléments les plus anciens (remontant à l'époque carbonifère) de la flore actuelle, et notamment de la flore arctique.

Subdivisions de la flore européenne

Outre les facteurs déjà indiqués, les conditions biologiques, climatologiques et géologiques ont déterminé la délimitation actuelle des régions naturelles mais des difficultés, dans un grand nombre de cas, empêchent de leur assigner des lignes de démarcation bien nettes. En son temps, Drude a réuni dans un même groupe boréal toutes les zones ou régions de l'hémisphère boréal, depuis le pôle jusqu'aux contrées subtropicales. L'élément arctique actuel, géologiquement le plus récent, vient se mélanger vers le Sud avec l'ancien élément arctotertiaire, peu à peu refoulé par le refroidissement des zones septentrionales; il en résulte différentes régions, selon que l'élément arctique est resté pur de tout mélange (flore arctique ou polaire), ou se trouve plus ou moins mélangé avec l'élément arctotertiaire (flore atlanto-méditerranéenne et pontico-centrale asiatique), ou enfin que l'élément arctotertiaire s'est conservé pur ou du moins dominant (flore orientale asiatique et méso-américaine). Ce sont là les grandes divisions que Drude a admises dans son groupe de flores boréales et qu'il subdivise à leur tour en provinces secondaires. Nous décrirons ici une région polaire ou arctique, une région forestière avec ses subdivisions naturelles, une région des steppes et une région méditerranéenne.

Région polaire, arctique ou glaciale.
Très peu étendue en Europe, elle effleure le Nord de la Scandinavie et de la Russie, comprend le Spitzberg, la terre de François-Joseph et la Nouvelle-Zemble, formant ainsi un groupe très naturel (Nathorst). Dans cette région, l'été ne dure que quelques semaines avec une température inférieure à 0°C, puis la neige et la glace viennent tout recouvrir, montagnes et plaines, les premières très élevées dans le Nord de la Scandinavie, sur l'île de Spitzberg, la Nouvelle-Zemble et l'Islande, si toutefois l'on peut rattacher cette dernière île à la région polaire. On voit des glaciers venir se baigner dans la mer, tandis qu'ailleurs on trouve encore des gazons de mousse à une altitude de 2270 m (Payer). La région polaire, qu'on pourrait appeler la région des Mousses et des Lichens, n'offre pas d'arbres, sauf quelques Bouleaux rabougris et quelques Saules rampants qui forment tout au plus des sous-arbrisseaux de 1 m de haut. Les herbages et les prairies plantureuses occupent beaucoup moins d'étendue que la roche nue ou les plaines marécageuses, couvertes d'une épaisse couche de Mousses et de Lichens (Cladonia, Cetraria) et connues sous le nom de toundras. Les genres représentés par le plus grand nombre d'espèces sont : Salix, Ranunculus, Draba, Alsine et congénères, Pedicularis, Potentilla et Saxifraga parmi les Dicotylédones; Carex, Juncus et Luzula, Eriophorum parmi les Monocotylédones. Comme espèces très caractéristiques, citons : Dryas octopetala, Saxifrage oppositifolia, Papaver nudicaule qui forment des champs de fleurs, puis Lychnis apetala, Diapensia lapponica, Menziesia caeerulea, Loiseleuria procumbens, Andromeda hypnoides, Cassiope tetragona, Pedicularis sudetica et Koenigia islandica (une des rares plantes annuelles de la région); enfin, parmi les Graminées, Phippsia algida est la plus septentrionale. Dans les vallées arrosées de cours d'eau en été et bien protégées, on rencontre des prairies verdoyantes et un certain nombre de plantes à fruits charnus, des Vaccinium, l'Empetrum nigrum, le Rubus arcticus et le R. chamaemorus qui hivernent sous la neige et servent à l'alimentation des animaux domestiques dont elles constituent parfois l'unique ressource, avec le Cochlearia, l'Oseille et la racine d'Angélique; là où existent des prairies peuvent subsister des troupeaux; du reste, il n'y a aucune culture. L'Islande fait exception, mais ce n'est qu'avec doute qu'elle peut être rattachée à la région polaire; par sa flore elle est intermédiaire entre la flore groenlandaise, la flore arctique européenne et la flore de la mer Baltique et de la mer du Nord. Le Betula pubescens, var. Carpetica, formait de vastes forêts, il y a quelques siècles ; aujourd'hui les Bouleaux sont disséminés; les troncs de 5 à 6 m de haut sont une rareté.

Région forestière de l'Europe.
Cette région comprend le Nord de l'Europe à l'exclusion de la région polaire et l'Europe moyenne jusqu'à la ligne de faîte, dessinée par les monts Cantabriques, les Pyrénées, les Cévennes, les Alpes, les Balkans, les Carpates et se continuant par une ligne qui traverse la Russie et l'Ukraine depuis le Prut en passant par Kiev, Koursk et Kazan. Les seuls arbres communs à toute la région sont le Pinus sylvestris, le Sorbus aucuparia et le Prunus padus qui se retrouvent du reste dans toute la région forestière du Nord de l'Asie, jusque dans le bassin de l'Amour. En se basant sur la connaissance des lignes extrêmes de végétation septentrionale et sur la distribution des principales essences forestières, on a décrit :

1° une région des Conifères, comprenant le Nord-Est de la Russie (et la Sibérie) et caractérisée par le Picea obovata, l'Abies sibirica, le Larix sibirica, auxquels vient se mélanger le Pinus cembra, plus abondant dans l'Europe moyenne, les Alpes et les Carpates;

2° une région du Chêne pédonculé, comprenant une grande partie du Sud de la Scandinavie et la Russie moyenne et caractérisée en outre par l'Alnus glutinosa, le Betula alba, l'Orme, l'Acer pseudoplatanus, le Tilia parvifolia, le Prunus avium, le Fraxinus excelsus, etc., tous arbres qui atteignent mais ne dépassent pas l'Oural; 

3° une région du Hêtre, englobant le reste de l'Europe occidentale avec des arbres tels que le Quercus sessiliflora, le Charme (Carpinus betulus) et le Tilia grandifolia et correspondant à une zone à climat continental (Basse-Autriche) : c'est la région du Quercus cerris de Grisebach, pontique de Kerner, à une zone à climat mixte (Dauphiné, Suisse, Allemagne, Pologne), la région de l'Abies pectinata, d'après Grisebach; enfin à une zone douée du climat maritime (France, îles Britanniques, Pays-Bas, Nord-Ouest de l'Allemagne), assez bien délimitée par la ligne extrême de végétation du Houx (Ilex aquifolium).

Ces divisions et leurs dénominations sont insuffisantes pour donner une idée nette des provinces botaniques naturelles dans lesquelles se décompose la région forestière de l'Europe. Une subdivision meilleure est due à Drude. Nous distinguerons donc avec lui :


Zone des hautes plaines ou fjelds scandinaves.
Elle comprend la plus grande partie du Nord de la Laponie et les Alpes scandinaves jusqu'au Dovrefjeld, avec des sommets dépassant en moyenne 900 m; ce sont, sur la cime, des neiges éternelles suivies plus bas d'éboulis, puis d'un tapis de Lichens d'un gris jaune; à 1200 ou 1300 m d'altitude viennent des Saules mêlés de Betula nana et de Juniperus nana entre lesquels croissent l'Empetrum nigrum, le Diapensia lapponica, le Phyllodoce taxifolia, des Cassiope; plus bas, ce sont des Mousses et à 1000 m seulement apparaissent les Bouleaux, enfin, une centaine de mètres plus bas, les Conifères. Le Pedicularis lapponica est commun; çà et là, on voit la Dryas octopetala, le Potentilla nivea, l'Oxytropis lapponica, le Verottica saxatilis, etc. Pas d'endémisme comme dans les Alpes. Citons seulement le Gentiana aurea comme absolument spécial à cette zone, à l'Islande et au Groenland. On doit rattacher à cette zone les Highlands de l'Ecosse.

Zone finlando-scandinave.
Limitée par les buissons de Bouleaux arctiques, elle s'étend sur toutes les plaines basses, depuis le cap Nord et la moitié Sud de la presqu'île de Kola jusqu'à la ligne extrême de végétation du Chêne; donc, en moyenne, jusqu'au 64° degré de latitude Nord. Les forêts renferment le Betula pubescens ou odorata, l'arbre le plus septentrional, le Pinus sylvestris et le Picea vulgaris, des arbustes et des buissons, la Bruyère commune (Calluna vulgaris), espèce exclusivement européenne. Le Linnaea borealis, très répandu et très caractéristique de cette zone, dépasse rarement la ligne extrême de végétation du Bouleau, soit en Europe 67° de latitude Nord.

Oural et zone forestière de l'Ouest de l'Oural.
Cette province occupe le Nord-Est de l'Europe, au Sud de la toundra des Samoyèdes, et correspond exactement à la région des Conifères, décrite plus haut. Ici aussi nous trouvons en abondance le Calluna et des sous-arbrisseaux tels que l'Anemone altaica, le Cerastium dahuricum, etc. La toundra, au Nord, pénètre assez profondément dans cette région, avec des groupes de Bouleaux, le Linnaea, le Rubus chamaemorus, le Betula nana, etc.; les marais sont riches en Carex, accompagnés de Pedicularis. Les hauteurs de l'Oural rappellent plus ou moins la région des fjelds scandinaves avec des types arctiques.

Zone baltique occidentale et orientale.
La ligne de démarcation au Sud se confond avec la ligne extrême de végétation de l'Abies pectinata, dans l'Europe moyenne, et passe par la Pologne, la Saxe, se relève autour du Harz, contourne au Nord le massif ardoisier rhénan, puis s'incline au Sud-Ouest et traverse la Bretagne; elle comprend donc le littoral de la mer Baltique et de la mer du Nord et les îles Britanniques, sauf les Highlands écossais. La partie orientale de cette région correspond à la région du Chêne pédonculé indiquée ci-dessus; elle renferme entre autres le plateau de Valdaï, sur lequel le Chêne disparaît à une hauteur de 350 m; on y trouve le Salix Lapponum avec d'autres arbres du Nord et des Ericacées telles que le Vaccinium uliginosum, le V. oxycoccos, des Andromeda, puis le Linnaea borealis, le Rubus chamaemorus; l'Allemagne du Nord forme la transition entre l'Est et le Nord également rudes. Dans la partie occi dentale, on voit apparaître l'Erica tetralix, le Genista anglica, le Myrica gale, l'Ulex europaeus, qui se rattachent à la zone suivante, dont elles sont comme des sentinelles avancées au milieu du groupe végétal baltique.

Zone occidentale (Atlantique) d'arbres feuillus.
Elle comprend la partie méridionale de la région du Hêtre et du Houx et s'étend du Sud de la Bretagne jusqu'à la ligne septentrionale de végétation de l'Olivier en Espagne; abstraction faite des Conifères des montagnes, on n'ytrouve que le Genévrier (Juniperus communis), puis le Châtaignier (Castanea vesca), le Quercus ilex et, sur les côtes et les îles de la Bretagne (Crié), de petites flores endémiques, restes de la flore refoulée lors de la période glaciaire.

Zone des collines et des montagnes de l'Europe moyenne.
Limitée au Sud par la région méditerranéenne, elle s'étend au Nord jusqu'au Harz et comprend toutes les hauteurs qui forment en Europe la ligne de partage des eaux avec des massifs puissants et élevés, tels que les Pyrénées et les Alpes. Drude décrit deux zones secondaires, l'une comprenant les forêts où dominent les arbres feuillus et qui s'arrêtent à une hauteur variable selon les climats, depuis 800 m (Sudètes), jusqu'à 1700 m (Pyrénées), l'autre comprenant les forêts de Conifères purs et les flores alpine et arcto-alpine des hautes altitudes. Dans la zone inférieure, on trouve, associés à la plupart des espèces de la zone baltique, le Hêtre, le Picea, vulgaris et l'Abies pectinata, qui forment la masse principale des forêts et, en moins grand nombre, le Betula pendula et l'Acer pseudoplatanus; de plus, pour ne pas parler des nombreuses espèces herbacées, des arbustes tels que le Sambucus racemosus, le S. ebulus, le Lonicera xylosteum, le Clematis vitalba, etc. La grande masse de ces végétaux a dû, selon Drude, persister dans leur habitat pendant la période glaciaire. Les forêts varient selon les altitudes; ainsi, aux forêts de Chênes et de Pinus sylvestris ou aux Châtaigniers, on voit succéder le Hêtre et l'Abies pectinata, pans commencent les forêts de Picea vulgaris, plus haut encore, mais seulement à de très hautes altitudes, bien au-dessus des pâturages riches en Labiées, Centaurées, Roses, etc., les forêts de Pinus cembra et Mélèzes, et les hautes prairies, les tourbières et les rochers riches en espèces alpines et arcto-alpines, enfin les Saules tordus ou rampants, le Pinter pumilio, les Rhododendrons, Loiseleuria, etc.

De même que dans les Alpes, on rencontre dans les Pyrénées, les Carpates et les Balkans, des florales endémiques, dont l'origine est préglaciaire et qui ont toutes le caractère alpin.

Zone pontique occidentale. 
Elle est limitée par les Alpes orientales et les Carpates et comprend toute la région du bas Danube jusqu'à la steppe, à laquelle elle fait de nombreux emprunts, ainsi qu'à la région méditerranéenne qui la limite au Sud. Les espèces caractéristiques sont nombreuses : Tilia argentea, Quercus cerris et Q. pubescens; plusieurs Conifères, Picea omorika en Serbie; les Pinus peuce, P. nigra et P. leucodermis remplacent en Bosnie le P. sylvestris et atteignent la limite d'altitude des arbres; citons encore Ostrya carpinifolia, Rhus cotinus, Syringa et Acer tataricum et des arbrisseaux tels que Telekia speciosa, Waldsteinia, Glycyrrhiza, etc. Les espèces alpines, en grande partie communes (150) avec celles de la zone précédente, déterminent la réunion des Carpates, qui en possèdent également un certain nombre (44), aux montagnes de cette zone.

Steppes pontiques et Caucase.
Cette région comprend la basse plaine de Hongrie, la zone danubienne inférieure et la Russie méridionale jusqu'au Caucase; la steppe a des échappées jusqu'aux portes de Vienne. Le climat est continental; les étés sont chauds, les hivers rigoureux; la période de végétation, très courte, va d'avril à juin; puis c'est la sécheresse; c'est précisément ce manque d'humidité qui explique la pénurie en arbres; on n'en voit guère que le long des cours d'eau; les forêts n'existent que sur les montagnes; la Tisza forme la limite de ces vastes plaines sans arbres.

La steppe est sablonneuse, saline ou marécageuse; sur le sable, les trois espèces principales de Graminées sont : le Stipa pennata, le Pollynia grillus et le Poa bulbosa; mais elles forment de mauvaises prairies; là seulement où l'herbe est tendre Festuca ovina, etc.) et associée à quelques Légumineuses, la steppe peut nourrir des troupeaux; sur le sol salin, surtout dans les environs de la mer Caspienne, dominent les Artemisia, les Salsolacées et autres halophytes; du reste, il y a des efflorescences salines entièrement privées de végétation; enfin, la flore des marécages, des étangs et des cours d'eau ne diffère guère de celle de l'Europe moyenne. Dans la Russie méridionale, les terres noires (tchernoziom) jouent un rôle important; ce sont d'énormes accumulations d'humus formées sur le littoral de l'ancienne mer tertiaire qui jadis recouvrait la steppe; la fertilité des terres noires est prodigieuse et leur végétation très riche; entre des centaines d'espèces, citons : Adonis vernalis, Linum flavum, Salvia verticillata, Phlomis tuberosa, Scabiosa ochroleuca, Potentilla alba, Dianthus capitatus, Scorzonera purpurea, Centaurea ruthenica, Astragalus austriacus, Iris furcata, etc. L'intéressant Caragana frutescens s'étend de la partie Sud de l'Oural jusqu'au Pruth, au Nord d'Odessa et na va pas au delà; il se trouve en général associé, sur les hauteurs, à d'autres buissons tels que : Cytisus biflorus, Prunus chamaecerasus, Amygdalus nana, Spiraea crenata, etc. Au bord de l'eau, on rencontre quelques groupes de Bouleaux, d'Aunes et de Tilleuls rabougris; dans les parties peu herbues, on voit quelques rares oasis de Pinus sylvestris; dans la vraie steppe, tous les Conifères manquent, ainsi que les Ericacées.

Quant au Caucase, son versant septentrional appartient à la steppe européenne qui monte jusqu'à la zone forestière; le versant méridional a le caractère de la steppe arménienne. Par quelques arbres tels que Hêtre, Taxus, etc., et par un grand nombre de plantes herbacées, la flore du Caucase se rattache à la flore occidentale de l'Europe; par d'autres plantes telles que Rhododendron ponticum, R. caucasicum et R. flavum (Azalea), elle est, de même que la flore des steppes, une émanation de l'ancienne flore arctotertiaire méditerranéo-orientale, encore richement représentée entre le Tibet et l'Altaï; enfin, ses affinités avec la flore orientale et celle des montagnes de l'Ouest de l'Asie sont démontrées par la présence, sur le versant Sud du massif, des Juniperus excelsa et J. foetidissima. Sauf quelques bouquets de Pinus sylvestris et, tout à I'Ouest, de Chênes et de Charmes, on n'y trouve pas les arbres de la région forestière de l'Europe moyenne; mais, en revanche, on y rencontre des plantes herbacées de presque toute l'Europe.

Région méditerranéenne.
La région méditerranéenne comprend, en Europe, la péninsule Ibérique, le midi de la France jusque vers Montpellier et Avignon, l'Italie jusqu'aux Alpes, le Sud de la péninsule Balkanique, le littoral Sud de la mer Noire et de la mer Caspienne et le Sud de la Crimée, enfin des îles telles que les Baléares, la Sicile, la Crète, etc. Les étés sont secs, les hivers doux et pluvieux, un peu plus rigoureux vers l'Est; le littoral Sud de la France et la pointe Nord de la mer Adriatique sont exposés à des vents du Nord très désagréables (mistral, bora). Dans cette région si étendue existent diverses flores endémiques ou centres de végétation, à aire plus ou moins grande; mais les espèces ou groupes d'espèces ne diffèrent pas à un tel point qu'on ne puisse réunir toutes ces flores locales en trois grands groupes ou zones naturels.

Zone des arbres et des arbustes à feuillage persistant.
Le Laurier (Laurus nobilis) et surtout l'Olivier (Olea europaea) contribuent beaucoup à donner sa physionomie à la flore méditerranéenne, à tel point qu'on a donné à toute la région le nom de région de l'olivier, par opposition à la région des dattiers, qui désigne le Sahara; si l'on trouve quelques Dattiers au Sud de l'Espagne et en Ligurie, par exemple, c'est qu'ils ont été introduits à une époque relativement récente, et, du reste, ils ne mûrissent guère. La végétation en altitude de l'Olivier et de la Vigne délimite assez bien la zone des plantes à feuillage persistant; la limite oscille entre 400 m (Italie) et 1200 m (Espagne); elle est de 600 m en Grèce, de 700 m sur l'Etna, mais par les Conifères, le Chêne vert (Quercus ilex) et le Sumac, cette limite peut être portée plus haut. Les arbres communs à toutes les forêts de cette zone sont les Quercus ilex, Q. lusitanican et Q. coccifera, tous à feuilles persistantes; les Pinus picea et P. halepensis sont étendus à tout le littoral. A ces arbres viennent se joindre, dans la région occidentale, les Quercus pedunculata, Q. toza, Q. suber et Q. pseudosuber, dans la région orientale, les Q. aegilops, Q. ballota, Q. regia, Q. castaneaefolia, etc.; de même le Pinus pinaster, assez répandu à l'Ouest, ne dépasse pas la Dalmatie à l'Est et y est remplacé par le Pinus maritima; les Hêtres, les ormes, les Peupliers (Populus italica, P. canescens, le plus bel arbre de la Grèce) prennent part à la formation des forêts, et ainsi se trouvent mélangées les essences à feuilles caduques avec celles à feuilles persistantes. Enfin le Frêne et le Bouleau sont rares; les Aunes sont assez répandus en Italie, le Tilleul argenté en Grèce, le Platane en Macédoine et en Grèce. Mentionnons encore comme formes spéciales l'Amandier, le Grenadier et les deux Mûriers; on les cultive ainsi que le Figuier, le Sumac, le Noyer et l'Eucalyptus globulus. Le seul Palmier qui existe dans la région à l'état sauvage est le Chamaerops humilis, assez répandu sur les côtes d'Espagne, plus rare en Italie et en Grèce, surtout abondant sur la rive méridionale du Guadalquivir, de Séville à Cordoue.

Parmi les arbustes spéciaux à la région, citons le Laurier, le Jujubier (Ziziphus vulgaris), le Houx, qui prend parfois les proportions d'un arbre en perdant les épines de ses feuilles, enfin le Caroubier (Ceratonia siliqua). Une des formations qui contribuent le plus à donner son aspect à la région méditerranéenne, ce sont les maquis, buissons toujours verts, dont les feuilles sont quelquefois fort petites ou même remplacées par des épines; les maquis sont formés principalement par le Nerium oleander, des Helianthemum, des Cistes, le Myrte, les Pistachiers (Pistacia lentiscus et P. vera), le Buis, le Ruscus aculentes, les Genêts fort nombreux et souvent dépourvus de feuilles, les Bruyères telles qua l'Erica arboreas et l'Arbutus unedo, l'Ephedra distachya, petite Conifère qui ressemble à un Equisetum; en Andalousie, on voit des buissons de Retam monosperma à superbes fleurs blanches et à puissants rameaux pendants sans feuilles; les Astragales et les Rosiers, tous très épineux, sont répandus dans toute la région. Parmi les sous-arbrisseaux et les arbrisseaux nains, appelés en Espagne tomillares, nous mentionnerons les Labiées aromatiques nombreuses, le Linum suffruticosum, le Santolina rosmarinifolia. Comme arbustes à feuilles caduques, citons enfin divers Genêts, le Lavatera alba, le Vitex agnus castus, l'Euphorbia dendroides, le Prunus prostrata, enfin le Câprier (Capparis spinosa) qu'on cultive.

La région méditerranéenne possède peu de plantes charnues indigènes : Mesembryanthemum, Stapelia europaea, Kleinie, plantes qui rappellent des formes sud-africaines, Opuntia ficus indica, O. vulgaris et O. amyclaea, originaires d'Amérique, ainsi que l'Agave americana, enfin Aloe vulgaris, probablement non indigène. Parmi les plantes grimpantes, mentionnons le Smilax aspera, le Tamus communis et le Vitis vinifera. Enfin, en Lombardie, l'Arundo donax atteint 5 m de haut, le Sorgho est cultivé dans la vallée du , le Papyrus croît sur un cours d'eau de Sicile. Les plantes annuelles sont très nombreuses; les prés, peu succulents en général, sont riches en plantes bulbeuses qui fleurissent au sortir de l'hiver Narcisses, Tulipes, Jacinthes, Safran, Orchidées, etc.; viennent alors les Légumineuses, puis les Composées et les Ombellifères, enfin les Labiées aromatiques; Schouw appelait le région méditerranéenne région des Labiées. En Grèce, on rencontre particulièrement Asphodelus ramosus et l'Acanthus mollis, qui ont inspiré les poètes et les statuaires helléniques. Enfin les Cryptogames sont nombreux dans toute la région; parmi les Fougères, le Pteris aquilina domine; il règne souvent en maître dans les forêts.

Zone des montagnes. 
La région des hautes altitudes commence de 1200 à 1400 m par des forêts rappelant plus ou moins celles des régions septentrionales; dans le Nord de la région, c'est le Hêtre, puis des Conifères chaudes tels que les Abies pinsapo, A. Cephalonica, A. Cilicica, diverses espèces de Frênes, d'Aunes et de Chênes; plus haut apparaissent les espèces alpines avec disparition progressive de l'élément arctique. Dans la sierra Nevada, par exemple, la région forestière commence à 1400 m avec les Pinus sylvestris, Taxus baccata, Sorbus aria, Acer opulifolium, Fraxinus excelsior; à 2000 m, ce sont les arbustes alpins, à 2450 les sous-arbrisseaux, arbrisseaux nains et gazons alpins. Vers la partie inférieure du massif, on trouve les Genêts, les Astragales, les Juniperus nana et J. sabina. Sur l'Etna, en Sicile, on rencontre à 1300 m d'altitude une forêt peu épaisse de Châtaigniers, suivie d'une zone de Hêtres, de Chênes et de Bouleaux; le Pinus laricio y monte à 2200 m. Les arbustes sont Berberis aetnensis, Juniperus sphaericus, etc. En Eurytanie, en Thessalie et en Epire, la région forestière inférieure renferme le Châtaignier et l'Aesculus hippocastanum dont elles paraissent être le berceau ainsi que du Jeglans regia. Enfin, les montagnes du littoral de la région pontique se rattachent par leur flore à l'Europe moyenne.

Zone des steppes.
On peut considérer comme une steppe, dans la péninsule Ibérique, l'espace compris entre le cours supérieur du Tage et le Guadiana, au Nord de la sierra Nevada, sur le cours moyen de l'Ebre. Elle est l'habitat de nombreuses plantes halophytes, Salsolacées, Composées, Crucifères, Statice, etc.; dans les parties herbeuses, les Graminées sont surtout représentées par I'Avena filifolia et l'A. bromoides, le Festuca granatensis et le Stipa tenacissima (Alfa). Inutile de faire ressortir l'analogie de cette steppe avec celle de la haute plaine du Maroc, de l'Algérie et de la Tunisie, entre les deux chaînes parallèles de l'Atlas

Distribution géographique des plantes cultivées

Nous nous bornerons ici à des indications très générales. Dans la région polaire, la culture est nulle ou à peu de choses près. Seule l'Orge atteint 70° de latitude Nord; on la cultive-sur la côte Ouest de la Laponie, en même temps que la Pomme de terre; du fond du golfe de Botnie, sa ligne extrême de végétation va jusqu'à l'Oural (65° à 67°). Sur la côte de Norvège, entre Hardanger et Bergen, elle mûrit dans l'espace de 71 à 140 jours, salon la latitude. La limite de culture du Blé concorde presque exactement avec celle du Chêne pédonculé. L'Avoine accouipagne fréquemment l'Orge. Les Céréales dominantes, entre 60 et 50°, sont le Seigle et le Blé semés en automne; cette zone comprend l'Angleterre, le Danemark, le Nord de l'Allemagne, la Pologne, la Russie, et l'Ukraine et terres noires de steppe; le Blé est toujours prédominant dans les terrains renfermant de la chaux (Angleterre, Mecklembourg, Pologne). Plus au Sud, le Mais est cultivé en France, en Allemagne et en Hongrie jusqu'à la steppe. La limite du Pommier, du Poirier et du Cerisier coïncident, en Scandinavie, presque exactement avec celle du Chêne, puis s'étend de Narva, sur le golfe de Finlande (59°), vers Moscou (56°), va en droite ligne à Kazan, puis s'incline vers la steppe.

C'est l'Europe moyenne qui renferme les régions agricoles les plus importantes; les Céréales, les plantes textiles et oléagineuses, les arbres fruitiers, la Vigne, etc., y sont cultivés en grand; Lin, Chanvre, Colza, Vigne.

La limite septentrionale de la Vigne s'étend de la Basse-Bretagne par Liège presque en ligne droite jusqu'au Rhin (Bonn, à 50°41'), traverse la Basse-Hesse (Witzenhauzen, 51° 20'), la Thuringe, la Silésie (Grüneberg, 51° 55'), puis s'abaisse rapidement et arrive en Bessarabie à 46°. Dans le Sud, la Vigne se cultive sur les arbres, ce qui est conforme à ce que l'on trouve à l'état sauvage. La Pomme de terre se cultive plus ou moins partout.

Dans la région méditerranéenne, la culture est extrêmement variée. Outre l'Olivier, l'Amandier, le Grenadier, le Jujubier, le Noyer, le Caroubier, le Câprier, le Pistachier, le Figuier, le Sumac, l'Eucalyptus, etc., déjà cités plus haut, on y cultive tous nos arbres fruitiers, la Vigne (pour le vin et les raisins secs), le Maïs, le Riz (Camargue, vallée du Pô et Espagne), le Coton (au Sud de Valence et de Naples et en Crimée), le Tabac, la Réglisse (Glycyrrhiza glabre et G. echinata), la Garance, le Carthamus tinctonius, le Safran, le Pimpinella anisum, le Sésame, l'Arachide, la Tomate; la Canne à sucre réussit en quelques points du Sud de l'Espagne et de la Sicile. (Dr L. Hahn).



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